Введение

В сопредельных странах северного бассейна Тихого океана промышленный лов лососей рода Oncorhynchus ведётся более 170 лет. В конце ХХ века и, особенно, в ХХI столетии происходило значительное сокращение численности природных лососёвых стад в Северной Пацифике, в том числе, в южных акваториях российского Дальнего Востока. Одной из многих существенных причин сокращения численности стад тихоокеанских лососей называют повсеместное развитие системы лососёвых рыбоводных заводов, спровоцировавшее образование негативных экосистемных, социальных и экономических последствий от крупномасштабного искусственного воспроизводства всех видов лососей рода Oncorhynchus.

Цель работы – показать безмерно значимое влияние эколого-эпигенетического воздействия на трансформацию онтогенеза, снижение жизнестойкости и воспроизводства здорового потомства, утрату навигационно-врождённого инстинкта (хоминга) у искусственно выращиваемых тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus.

I. Актуальные проблемы искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus

1.1. Тихоокеанские лососи семейства Salmonidae рода Oncorhynchus кета (O. keta), нерка (O. nerka), чавыча (O. tsсhawytscha), горбуша (O. gorbuscha), кижуч (O. kisutch), сима (O. masou) обитают в северной части бассейна Тихого океана и прилежащих районах – бассейнах Ледовитого океана. Тихоокеанские лососи являются наиважнейшими промысловыми рыбами, обладающими высокой пищевой и биологической ценностью и имеющими большое социально-экономическое значение для стран северного Тихоокеанского региона.

За более чем полувековую нерациональную промысловую политику, как в сфере вылова тихоокеанских лососей в реках и прибрежных акваториях на западе Канады и США, Японии, Южной Корее и Китае, а также в Дальневосточных регионах России, так и искусственного культивирования заводской молоди лососей, произошло существенное сокращение биоресурсов и возможности воспроизводства природных популяций за счёт естественного нереста всех видов лососей в Северной Пацифике. Образовалась мировая межгосударственная трудно разрешаемая проблема.

К угрозам исчезновения тихоокеанских лососей относятся нерациональное рыболовство и браконьерство, вырубка лесов в нерестоохранной зоне рек и лесосплав, нарушение русел нерестовых рек, мелиорация, сельскохозяйственное производство, горнорудная промышленность, гидроэнергетика, транспорт, сброс загрязнённых и неочищенных промышленных и сточных вод и т.п. К этому ряду угроз, как это ни звучит парадоксально, относят попытки во всех странах Тихоокеанского бассейна компенсировать негативные последствия вышеперечисленных видов деятельности путём искусственного выращивания лососей [13].  

В этом аспекте автор бестселлера «Лосось без рек» Джим Лихатович [17], акцентирует: «Одной из главных проблем лосося является то, что существует не одна какая-то угроза его существованию, а непрерывный их ряд – почти в каждой точке местообитания, в течение всего жизненного пути. При каждом контакте с индустриальной экономикой, от истоков до океана, лосось ведёт безнадёжную борьбу за среду обитания».

1.2. Тихоокеанских лососей начали искусственно выращивать во второй половине XIX в. в Северной Америке, позже – в Японии в качестве компенсации убывающих биоресурсов, в связи с чрезмерным выловом рыб и уничтожением среды их пресноводного обитания при лесоразработках и сельскохозяйственной деятельности [17; 35; 40]. Ориентация на заводское воспроизводство, без ограничения рыболовства, нанесла тяжёлый урон естественным популяциям тихоокеанских лососей в США, особенно в бассейне р. Колумбии [17; 51]. Начав позже искусственное выращивание лососей, Япония увеличила свои рыбные ресурсы, отчасти заместив природные популяции заводскими [36], хотя качество, возвращающихся производителей кеты, постоянно снижается, вследствие генетических мутаций – уменьшаются размеры и масса лососей [37].

Сегодня в Северной Пацифике действуют более 850 лососёвых рыбоводных заводов, из которых 378 предприятий расположены в Японии, в Канаде лососей воспроизводят на 191 заводе, а в США – на 178. Ещё 12 ЛРЗ работают в Республике Корея, по 4 завода – в Китае и КНДР. На российском Дальнем Востоке в настоящее время функционирует 90 рыбоводных предприятий, основным регионом искусственного воспроизводства лососёвых является Сахалинская область. По данным NPAFC (Северотихоокеанская комиссия по анадромным рыбам), в последние годы в океан ежегодно выпускают более 5,5 млрд молоди различных видов тихоокеанских лососей, основная масса из которых – кета и горбуша, являющихся мощнейшим фактором воздействия на тихоокеанскую природную среду. 

Наибольшего успеха в области искусственного разведения лососей добилась Япония: с начала 1980-х годов она выпускает ежегодно около 2 млрд экземпляров молоди кеты. В результате создания Японией стада кеты (японская кета) – самого крупного по биомассе стада лососей в Тихом океане, существенно изменилась география воспроизводства лососей в целом. Если в начале ХХ в., размножающаяся в реках, на территории Японии кета обеспечивала 3% азиатского улова, то в начале ХХI столетия рыбоводные заводы Хоккайдо и Хонсю обеспечивали около 80% азиатского улова кеты. Улов кеты искусственного воспроизводства в 5-6 раз превышает исторический максимум уловов лососей природных стад на территории Японии в 1980-х годах [11]. 

Количество популяций искусственно воспроизводимых и природных стад лососей в восточной и западной частях Северной Пацифики значительно различается. Так, если доля искусственно воспроизводимых лососей в общем американском улове составляет около 10-15% (на Аляске около 70 тыс. т или 31% вылова заводских лососей), то в азиатском – 40-50%, в основном за счёт японской кеты [12].

Точки зрения о пищевой конкуренции лососей природного и заводского происхождения, в период нагула в океане, кардинально различаются. Ряд исследователей полагают, что регулярные выпуски кеты, выращиваемой на японских ЛРЗ, переполняют Северную Пацифику [3; 28; 30]. При этом отмечено снижение массы, размеров, плодовитости кеты, увеличение возраста её созревания; патологические изменения в мышцах и печени рыб. Обнаружена донерестовая гибель производителей в океане, при уходе за пределы нагульного ареала [11; 39]. Негативные изменения, вызванные большими выпусками японской заводской кеты, затрагивают и дикие популяции того же вида.

Сторонники другой точки зрения вполне обоснованно отрицают лимитированность экологической ёмкости Северной Пацифики её кормовыми ресурсами для тихоокеанских лососей [6; 23; 24]. Ежегодные декларируемые выпуски 5,5 млрд молоди лососей с рыбоводных заводов всех стран Северной Пацифики малозначительно влияют на баланс её экосистемы.

1.3. В общем объёме, добываемых рыбной промышленностью России, гидробионтов тихоокеанские лососи занимают 2-3-е места. По данным Росстата, в 1990-х годах в Российской Федерации вылов тихоокеанских лососей, по сравнению с 1980-ми годами, увеличился в 1,2-1,6 раза и составил 120,9–254,9 тыс. т, в 2000-х годах вырос вдвое – 225,8-556,4 тыс. тонн. В 2010-х годах объёмы уловов лососей возросли ещё на 15-30% и составили 353,1-683,2 тыс. тонн. В последние чётные годы вылов тихоокеанских лососей существенно сократился, и в 2020 г. составил 299,2 тыс. т, в 2022 г. – 271 тыс. тонн.

Процесс деградации и существенного сокращения локальных стад природных популяций тихоокеанских лососей подошёл к опасной черте, о чём говорят более двадцати лет и на Сахалине, и на Камчатке, и в Хабаровском крае. Руководитель общественной организации «Эковахта Сахалина» Дмитрий Лисицын представил данные государственного мониторинга [1], которые показывают, что «Крупнейшие и наиболее важные нерестовые реки – Тымь, Поронай, Найба, Лютога, составляющие более 40% нерестового потенциала Сахалина, заполняются горбушей штучно и практически перестали вносить вклад в её воспроизводство. В сезон наиболее активного нереста лососей 2021 года «Эковахта» обследовала 27 наиболее важных рек юго-запада Сахалина и обнаружила там единичные экземпляры горбуши, при том, что ещё несколько лет назад этот район давал уловы в тысячи тонн» [1]. Д. Лисицын напоминает: «В последние годы ограничения на вылов вводились в целых промысловых районах, но горбуши, а теперь ещё и кеты всё равно становится меньше. Необходимо что-то менять в управлении лососёвым хозяйством региона».

В 1999 г. на Сахалине действовало 22 ЛРЗ, в 2011 г. функционировали 37 лососёвых рыбоводных завода федерального подчинения, арендованные и частные. На начало 2020 г. на Сахалине и о. Итуруп уже действовали 65 ЛРЗ, ежегодный выпуск молоди кеты и горбуши составил 1,1 млрд экз., из них выпущено 800 млн мальков кеты. В 2022 г. построили ещё три ЛРЗ и их количество на Сахалине увеличилось до 73, объём выпуска молоди искусственного выращенного лосося в 2022 г. составил 1,179 млрд экземпляров. Однако во многие реки, на которых построены современные ЛРЗ, и где ежегодно искусственно выращивают и выпускают в эти же реки миллионы молоди лососей, на нерест фактически никто не возвращается – ни кета, ни горбуша. В чём причина? Ответа и каких-либо вразумительных объяснений нет.

В Хабаровском крае ситуация выглядит более драматично. Экологи отмечают, что на естественное снижение подходов на нерест лососей, которое началось в 2017 г., повлиял чрезмерный легальный и нелегальный промысел (браконьерство).

С 2018 г. волонтёры Ассоциации коренных малочисленных народов Севера (КМНС) Хабаровского края, при поддержке Амурского филиала WWF России, вместе с независимыми ихтиологами обследовали притоки р. Амур. При естественно-природной норме заполнения нерестилищ – около 50 лососей на 100 квадратных метров в 2018-2020 годах, на этой площади было зафиксировано 0,1-2,6 экз., а в 2021 г. в реках Амгуни, Анюе, Тунгуске, Горине и Гуре рыбы, идущей на нерест, вообще не было [1]. В обследованных нерестовых реках не было зафиксировано ни одной горбуши и ни одной кеты, выращенных на 5 заводах Края.

1.4. В России выращивать тихоокеанских лососей стали в начале ХХ в., во второй половине столетия произошла значительная активизация искусственного лососеводства. Однако, на протяжении сравнительно недолгой истории разведения лососей на Сахалине, Камчатке, в Хабаровском крае и Магаданской области, в Приморье, строительства в регионах 90 ЛРЗ для культивирования лососей, многие годы возникает ряд неразрешимых проблем [6: 13].

По данным многолетних исследований Г.В. Запорожец и О.М. Запорожец [6], промысловые возвраты заводского лосося в последние годы многократно сократились. Так, возврат кеты к ПЛРЗ от поколений выпуска молоди 1994-2006 гг. составил 0,13%, к ЛРЗ «Кеткино» от поколений выпуска 1994-2006 гг. – 0,04%, к ВЛРЗ поколений такого же периода – 0,03%, к ЛРЗ «Озерки» от поколений выпуска 1993-2006 гг. – 0,07%. Низкая эффективность работы ВЛРЗ и других заводов по производству кеты обусловлена постоянными и периодическими перевозками икры для инкубации с р. Паратунки. Отмечено, что за последние годы коэффициент возврата кеты к ПЛРЗ уменьшился в 5 раз (с 0,3% в 1994-2000 гг. выпуска, до 0,06% в период 2001-2006 гг.), что свидетельствует о снижении эффективности воспроизводства на заводе [6].

Проведённый анализ экономических показателей камчатских ЛРЗ [6] свидетельствует, что затраты на искусственное воспроизводство далеко не эквивалентны условной стоимости возвращающихся производителей. Для поддержания численности лососевых ресурсов на оптимальном уровне целесообразно финансировать их реальную охрану от браконьеров, обеспечив серьёзный контроль и уголовную ответственность за нарушение. По оценке М.Ю. Ксенофонтова и И.А. Гольденберг [14], затраты на охрану лососей от браконьеров эффективнее заводского разведения молоди примерно в 10 раз.  

Аналогичная ситуация с крайне низким уровнем промысловых возвратов культивируемых лососей к ЛРЗ и на Сахалине, и в Магаданском и Хабаровском краях, и в Приморье. 

В опубликованном обширном обзоре В.И. Радченко (2021) [19], рассматриваются проблемы возврата и воздействия заводских лососей на природные популяции. Актуальность темы до­стигла максимума в последние годы, на фоне резкого снижения величины подходов и уловов горбуши в Сахалинской области. Сокращение возвратов кеты к побережью Японии также вызывает вопросы об эффективности её искусственного воспроизводства. В районах к северу от Хоккайдо неудачные, в промысловом отношении, последние годы рассматривают как тревожное свидетельство начинающегося сокращения численности запасов [19].

Оценки количества в Тихом океане рыбоводного лосося [47], основаны на данных о выживаемости и возвратах, для периода высокой численности кеты и горбуши, в том числе – и в южных частях ареала, когда они были существенно выше. К тому же, до развития методов, позволяющих определить долю в возврате рыб искусственного и природного происхождения, доля первых завышалась повсеместно, иногда в несколько раз. Очевидно, что завышалась и оценка воздействия заводских популяций лососей на их природные запасы [19]. Доля рыбоводной молоди кеты в море снижается значительно быстрее, чем рассчитанная, исходя из соотношения численности выпуска и естественного ската [22]. Это подтверждает мнение, что выживаемость заводской молоди, как горбуши [20] и кеты [7], так и других видов лососей, например, кижуча [33; 41], многократно ниже, чем выживаемость молоди, скатывающейся с естественных нерестилищ. 

Рыбоводная молодь лососей менее жизнеспособная в отличие от природной, что объясняется разницей в профилях экспрессии генов, обусловленных эпигенетическим перепрограммированием [42] и изменением частоты аллелей ключевых генов [38]. Предполагают, что получаемый молодью стресс, в условиях технической среды ЛРЗ, может играть важную роль в пере­ходе отолитов лосося в ватеритную форму, которая рассматривается как пример подобных эпигенетических изменений [50].

Значительно низкую выживаемость заводской молоди кеты, по сравнению с молодью с естественных нерестилищ, обычно объясняют более низким генетическим разнообразием заводской молоди в результате селективного отбора, инбридинга и аккумулирования «вредных» мутаций, обусловленной высокой выживаемостью на этапе воспроизводства от икры до выпускаемого малька (83% от закладки в 1989-2018 гг.). Araki et al., 2008 [27] убеждены, что носители таких мутаций погибли бы в дикой природе на ранних стадиях, поскольку молодь заводской кеты обладает меньшими адаптационными способностями. Результаты генетических исследований рыбоводного лосося позволяют говорить об эффекте «одомашнивания» искусственно воспроизводимых популяций, заключающегося в эпигенетическом репрограммировании, происходящем вследствие содержания заводской молоди лососей в однородной технической среде ЛРЗ, кормления искусственным кормом, отличающимся от природного, и воздействия других факторов культивирования [32; 33; 42]. Техническая среда ЛРЗ благоприятствует определённым генотипам, связанным с одомашниванием, а искусственный отбор может привести к дезадаптации на изменения температурной водной среды обитания и действовать в противоположном направлении естественному отбору [52]. Происходящие при заводском содержании молоди кеты эпигенетические модификации приводят к снижению её жизнеспособности.

Длительный период искусственного воспроизводства японской кеты на ЛРЗ предопределил изменение частоты аллелей в её популяциях, что может ослаблять эффект хоминга [38]. Расположение мест нагула и нереста японской кеты требует протяжённых миграций, в том числе вдоль побережий, где воспроизводятся другие виды популяций рода Oncorhynchus, а это предопределяет более высокий стреинг, по сравнению с другими региональными группировками [38]. Отмеченная замена аллелей, адаптированных к повышенной температуре генов, определяет снижение эффективности метаболизма в скелетных мышцах, что соответствует наблюдениям, зафиксировавшим низкую выносливость (Kobayashi, Ohkuma, 1983, цит. по Kitada, Kishino, 2021) [38], и снижения уровня метаболизма [49] японской рыбоводной кеты при физических нагрузках.

1.5. Промысел в период, предшествующий половому созреванию и нересту, является мощным стрессогенным фактором [21]. Среди пелагических рыб стрессогенное воздействие промысла хорошо изучено на примере сельди. В экспериментах установлено, что содержание выловленной сельди в сетных садках с высокой плотностью посадки может вызвать задержку развития половых клеток, снижение качества половых продуктов, вплоть до гибели эмбрионов ещё в материнских ястыках, и увеличение распространённости вируса геморрагической септицемии [44].

Непродолжительное действие сильных стрессоров, таких как контакт с орудиями лова, отлов и транспортировка, вызывает у рыб, включая лососей, «рефлекторную недостаточность», проявляющуюся в нарушении нормального пищевого поведения, двигательной активности, замедленной реакции на приближение хищника. В острых случаях рефлекторная недостаточность приводит к отложенной гибели рыб. Так, кижуч, выпущенный из ловушки невода, может погибнуть от последствий стресса в течение 20 дней после поимки [34]. В эксперименте у атлантического лосося, в результате хронического стресса, наблюдались динамические изменения в экспрессии генов, определяющих функционирование организма по линии гипоталамус – гипофиз – надпочечники. У рыб, подвергшихся хроническому стрессу, наблюдалась пониженная гормональная реакция на новый фактор стресса, по сравнению с контрольной группой [43]. Стресс лососей перед нерестом негативно влияет на качество икры. Установлено, что содержание кортизола в икре кижуча, подвергнутого в экспериментальных условиях стрессу за 2 недели до нереста, значительно выше, чем в контрольных образцах [48]. При этом стрессоры, воздействующие на рыб, как правило, усиливают действие друг друга [45].

1.6. С 1960-х годов в Дальневосточном бассейне России в рыбной промышленности активно развиваются и совершенствуются методы искусственного воспроизводства молоди тихоокеанских лососей, проводится модернизации имеющихся производственных мощностей, строятся новые лососёвые рыбоводные заводы – на Сахалине и о. Итуруп с 2000 г. по 2022 г. построили и оснастили современным отечественным и импортным оборудованием51 ЛРЗ, объём выпуска молоди искусственно выращенных лососей в 2022 г.у составил 1,179 млрд экз. – всё это декларируется как достижение значительных успехов в рыбоводстве.  

Однако за последнее 10-летие ситуация с искусственным воспроизводством молоди лососей и их возвратом в «родные» реки и к ЛРЗ, снижением промысловых уловов лососёвых, вызывает серьёзные опасения за будущее существование тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, а также за социально-экономическое развитие Дальневосточных регионов России.   

В 1963 г. А.И. Смирновым была разработана и предложена рыбной отрасли «Инструкция по искусственному разведению тихоокеанских лососей», которая была частично откорректирована в 1998 г. и действовала до конца 2011 года. С 1 января 2013 г. введён новый инструктивный документ, который был создан без учёта экологических условий среды на предприятии, в нём не отражено влияние абиотических и биотических факторов среды на производителей, оплодотворённую икру, эмбрионов и молодь лососей на разных этапах онтогенеза.

Основополагающая неразрешимая проблема в рыбоводстве рыбной отрасли России, как и в зарубежных странах Северной Пацифики, – рост объёмов искусственного разведения тихоокеанских лососей, архи отрицательно влияющих на популяционную структуру природных стад лососей, существенное ухудшение среды их обитания и сокращение численности запасов.

Американский биолог Джим Лихатович в работе «Лосось без рек» [17], даёт обобщённую оценку достижениям лососеводства в конце ХХ века: «В последние полвека быстрое уменьшение численности лосося породило лицемерные увиливания и бесконечные попытки свалить вину на кого-то другого. Уменьшение численности лосося – совокупный эффект многих факторов активности человека от истоков до океана».

На сегодняшний день актуальные проблемы искусственного разведения молоди тихоокеанских лососей в течение десятилетий, и это очевидно, завели российских и зарубежных рыбоводов и научные сообщества в тупик безысходности и сожаления по утраченным иллюзиям «переделать законы природы и биосферы» по своим представлениям, и породили множество неразрешимых проблем [6; 13]: 

1. Крайне низкая степень возвратов в реки лососей, выращенных на ЛРЗ;

2. Неполноценность и снижение жизнестойкости заводских лососей (по структурным, биологическим и генетическим характеристикам), по сравнению с природными популяциями тихоокеанских лососей;

3. Генетические мутации и утрата генофонда природных популяций тихоокеанских лососей;

4. Вспышки вирусных и бактериальных болезней у заводской молоди лососей.

II. Эпигенетические аспекты воздействия на трансформацию онтогенеза и негативные последствия у искусственно разводимой молоди лососей

Под воздействием изменяющихся условий природной среды обитания, неадекватного питания, взаимодействия с различными негативными факторами в период онтогенеза и последующей жизни, у всех живых биологических организмов происходят определённые генетические мутации и изменения, передающиеся последующим поколениям, влияя на различные фенотипические проявления у потомства. Эти явления изучает, развивающаяся в последние десятилетия, сравнительно новое направление современной науки – эпигенетика.

2.1. Развитие эпигенетики, как отдельного направления молекулярной биологии, началось в сороковых годах ХХ столетия. Английский генетик Конрад Уоддингтон сформулировал концепцию «эпигенетического ландшафта», объясняющую процесс формирования организма [53]. Прошло несколько десятилетий, прежде чем эпигенетику стали воспринимать как новую научную дисциплину, ранее подрывающую своими выводами устоявшиеся догмы в генетике. На рубеже тысячелетий, после серии определяющих работ и экспериментов выявлено, что эпигенетические механизмы влияния на геном не только играют важнейшую роль в работе систем организма, но и могут наследоваться несколькими поколениями.

Генетика изучает процессы, ведущие к изменениям в генах, ДНК биологических организмов (и в человеке), эпигенетика исследует изменения активности генов, при которых первичная структура ДНК остаётся прежней. То есть, эпигенетика в ответ на внешние стимулы – питание, эмоциональные стрессы, физические нагрузки и т.д. – «отдаёт приказы» генам биологических организмов усилить или, наоборот, ослабить их активность. Выдающийся английский биолог, нобелевский лауреат Питер Медавар дал ёмкое и очевидно точное определение: «Генетика предполагает, а эпигенетика располагает».

В 2003 г. Р. Джиртл и Р. Уотерленд провели эксперимент с беременными трансгенными мышами агути, которые имели жёлтую шерсть и предрасположенность к ожирению. Добавление в корм мышам фолиевой кислоты, витамина В₁₂, холина и метионина обусловило появление нормального потомства без отклонений [54]. Пищевые факторы, выступавшие донорами метильных групп, путём метилирования ДНК нейтрализовали ген агути, вызывавший отклонения. Воздействие диеты сохранялось и в нескольких последующих поколениях.

В 2005 г. Майкл Скиннер с коллегой обнаружили, что, если в пищу беременным самкам крыс добавлять пестицид винклозолин, у их потомков мужского пола резко снижается количество и жизнеспособность сперматозоидов. И эти эффекты сохранялись на протяжении четырёх поколений, что позволило чётко установить их связь с эпигеномом: ухудшение репродуктивной функции коррелировало с изменениями метилирования ДНК в зародышевой линии [26].

Учёные пришли к сенсационному выводу: вызванные стрессом, эпигенетические изменения, не затронувшие последовательность нуклеотидов ДНК, могут закрепляться и передаваться следующим поколениям. В онтогенезе эмбриональное и постэмбриональное развитие являются самыми важными в жизни всех млекопитающих, в том числе и человека. В этот период жизни закладываются все основы не только физического, но и психического здоровья как человека, так и любого биологического организма.

Наиболее изученным механизмом эпигенетической регуляции активности генов является процесс метилирования, который заключается в добавлении метильной группы (одного атома углерода и трёх атомов водорода, –CH₃) к цитозиновым основаниям ДНК, находящимся в составе CpG-динуклеотида (рис. 1). 

Схема метилированного цитозина. Зеленым овалом со стрелкой показан главный фермент

Метилирования – ДНК-метилтрансфера́за (DNMT), красным кругом – метильная группа (– СН3). 

Рисунок 1. Метилирование цитозинового основания ДНК

Сайт www.myshared.ru (Дата обращения 19.10.2023)

Scheme of methylated cytosine. The green oval with an arrow shows the main enzyme

Methylation is DNA methyltransferase (DNMT), the red circle is the methyl group (– CH3).

Figure 1. Methylation of the cytosine base of DNA

The site www.myshared.ru (Accessed 19.10.2023)

Метилирование ДНК у эукариота видоспецифично, у беспозвоночных степень метилирования генома очень незначительна по сравнению с позвоночными и растениями. Считается, что метилирование «выключает» ген, не давая возможности регуляторным белкам связаться с ДНК, вместе с тем было обнаружено и обратное явление. В ряде факторных обстоятельств метилирование ДНК выступает обязательным условием взаимодействия с белками – со специальными m⁵CрG-связывающими белками [15; 16; 25].

Набор и природа эпигенетических сигналов в клетке весьма разнообразны, таких сигналов много, и они разделяются на несколько групп – метилирование и деметилирование ДНК, «гистоновый код» (энзиматическая модификация гистонов – ацетилирование, метилирование, убиквитинирование, фосфорилирование и другие), транскрипционное и трансляционное замалчивание генов малыми РНК, позиционирование элементов хроматина. Многие из этих процессов переплетены между собой и взаимосвязаны. Это во многом обеспечивает и гарантирует надёжность эпигенетического контроля избирательного функционирования генов в биологических организмах. 

Метилирование ДНК имеет наибольшее прикладное значение из всех эпигенетических механизмов, так как оно напрямую связано с рационом питания, эмоциональным статусом, мозговой деятельностью и другими факторами. Метилирование непосредственно участвует во многих процессах, связанных с развитием и формированием всех органов и систем ребёнка и биологических организмов: в инактивации Х-хромосомы у эмбриона, в геномном импринтинге и в клеточной дифференцировке.

2.2. Открытия в эпигенетике дают возможности для исправления нарушений в генах человека и биологических организмах подавления существенной части чужеродного происхождения генома. Метилирование ДНК – эпигенетический механизм, о котором раньше других стало известно, что он коррелирует с репрессией генов [46]. Экспериментальные данные показывают, что метилирование ДНК служит, главным образом, как защитный механизм, чтобы подавлять значительную часть генома чужеродного происхождения (т.е. реплицированные перемещающиеся элементы, вирусные последовательности и др.) [25].

Высокоповторяющиеся участки генома млекопитающих, обычно метилированные, становятся всё более мутагенными, когда они не метилированы, – до такой степени, что вызывают глобальную геномную нестабильность. В результате возникают хромосомные аномалии, являющиеся главной причиной многих болезней и прогрессии рака [31]. Это подчёркивает решающую роль метилирования ДНК в обеспечении целостности генома организма.     

При исследовании компонентов икры тихоокеанских лососей нами установлено, что фактически все биологически активные компоненты икры содержат различное количество специфически эпигенетических метильных групп (СН₃) – от одной до одиннадцати (табл. 1) [2].

Таблица 1. Эпигенетически активные метильные группы (СН₃) в составе компонентов икры тихоокеанских лососей [2]

Table 1. Epigenetic active methyl groups (CH3) in the components of Pacific salmon roe [2]

Активные свойства эпигенетических метильных групп всех компонентов икры тихоокеанских лососей, однозначно свидетельствуют о потенциальной возможности исправления прижизненных мутаций генов с нарушенным паттерном метилирования, обеспечивающих доступ к специальным ферментам, катализирующим присоединение метильных (СН₃) групп к ДНК [2].

Эпигенетическая активность вещества – это наличие в биологически активных компонентах или веществах (органического продукта) одной или нескольких метильных (СН₃) групп, обладающих метилированием ДНК, не кодирующих РНК и воздействующих на: экспрессию функционирующих генов, реактивацию генов с нарушенным паттерном метилирования, подавление значительной части генома чужеродного происхождения. Эпигенетическая активность возрастает с увеличением числа метильных групп в компонентах продукта.

Более подробно о биологически и эпигенетически активных свойствах икры тихоокеанских лососей изложено в монографии автора статьи [2].

2.3. Онтогенез тихоокеанских лососей проходит в естественных природных генетически адаптированных условиях, где они в наименьшей степени подвергаются стрессу, даже при определённых климатических и геомагнитных изменениях. Для запланированного выращивания в заводских условиях молоди лосося, природных нерестовых лососей загоняют в садки для созревания гонад, где происходит жёсткий слом экологических естественно-природных процессов, при этом запускается каскад эпигенетических стрессогенных ситуаций, волнами происходящих на всех производственных этапах культивирования молоди. Коренным образом меняются абиотические и биотические условия онтогенеза культивируемых лососей, приводящие к множеству, негативно влияющих на них, эпигенетических стресс-факторов. 

Эпигенетические стресс-факторы условно разделены на производственные, пищевые, электромагнитные и другие категории.

2.3.1. Производственная категория. Первый стресс-фактор накрывает природных лососей производителей на пунктах сбора икры при загоне и отсаживании их в садки, рыбоучётные заграждения (РУЗ), для необходимой степени созревания гонад. Чрезмерная плотность посадки, длительное содержание производителей в садках от одних до 40 сут., снижение содержания кислорода в воде увеличивают уровень стресса и отход (смертность) лососей от 5-10% до 25% (при перевозке производителей с устьев рек до пунктов сбора икры).

В результате убийства ударом деревянной колотушкой по затылку лососей, второй эпигенетический стресс-фактор молниеносно пронизывает икру и спермии у отобранных для искусственного обсеменения созревших самок и самцов. При этом в икре и спермиях происходит мгновенная трансформация биохимических и биоэнергетических жизненных процессов, влияющих на элиминирование эпигенетических механизмов, при онтогенезе искусственно выращиваемой молоди лососей.

Третий стресс-фактор наступает при вскрытии ножом брюшной полости самок с последующим выгребанием работником-резчиком рукой живой икры на сетку стола. У самцов сбор спермы осуществляют сцеживанием путём обхвата и движения пальцами работника вдоль брюшка от грудных плавников к анусу. Наличие яркого дневного или электрического освещения, излучаемое различной частоты электромагнитное поле от заводских работников, при сборе половых продуктов от производителей лососей, усиливает эпигенетический стрессовый эффект.

Четвёртый стресс-фактор происходит при нарушающих оптимальных условиях обсеменения икры сцеженными спермиями в пластиковых ёмкостях, содержащих опасные химические вещества, что затрудняет прохождение кортикальной реакции в ооцитах и искажает механизм образования перивителлинового пространства при набухании оплодотворённой живой икры. 

Пятый эпигенетический стресс-фактор включается и длится при подготовке икры к инкубации (промывке, набухании, упаковывании, подготовке к транспортировке автотранспортом в инкубационный цех). Наибольшее, по степени стрессорного воздействия, испытывает подготовленная обсеменённая к инкубации икра, при перевозке её автотранспортом от пунктов сбора у устьев рек на рыборазводные заводы.

Доставленная автотранспортом, живая оплодотворённая икра испытывает шестой эпигенетический стресс-фактор при размещении её в инкубационные пластиковые аппараты и лотки, содержащие токсичные бисфенол А и другие вредные химические компоненты [2]. В данной ситуации стресс от опасных веществ пластика у оплодотворённой икры способствует развитию уродств и аномалий у будущих эмбрионов, снижению их резистентности как к болезням, так и к незначительным изменениям условий внешней среды. Аналогичному стрессовому воздействию подвергается икра при периодических промывках в инкубационных аппаратах, с последующей её обработкой антисептиками для предотвращения возникновения инфекционных и инвазионных заболеваний.

В период эмбрионального этапа развития и выдерживания предличинок лососей в течение 120 дней, подъёма личинок на плав и перевода их на внешнее питание, всё потомство лосося периодически претерпевает волны эпигенетического стресса различной степени воздействия, вследствие нарушения полного затемнения в питомнике, температурных режимов и качества различной по гидрохимическому составу воды, газовых режимов по кислороду, плотности посадки, неблагоприятной эпизоотической обстановки и других условий.

На производственном этапе искусственного выращивания лососей, каскад эпигенетических стрессогенных факторов приводит к деметилированию метильных групп различных компонентов икры (табл. 1), обуславливающих изменения в онтогенезе и морфологическую и анатомическую деформацию многих органов и систем молоди лососей, а также «выключающих» многие участки генов. 

При исследовании гистоморфологических изменений в развитии яичников молоди лососей, из уловов в прибрежье Охотского моря в 2014, 2016-2018 гг., сотрудниками КамчатНИРО [4], обнаружены цитологические отклонения в яичниках у тихоокеанских лососей всех видов, кроме симы. Морфологические изменения в яичниках молоди лососей Западной Камчатки обусловлены не столько антропогенным воздействием на окружающую среду, сколько эпигенетическими стресс-факторами, вызывающими нарушения в воспроизводстве потомства и сокращение численности популяций стад лососей. Начиная с 2014 г., в ранний морской период, в гонадах самок молоди лососей встречались превиталлогенные ооциты с амитотическим делением ядра (табл. 2).

Таблица 2. Численность молоди самок лососей с аномальным развитием яичников в 2014, 2016-2018 гг. (%, от исследованных особей) [4]

Table 2. The number of juvenile female salmon with abnormal ovarian development in 2014, 2016-2018 (% of the studied individuals) [4]

Представленные в таблице 2 виды лососей разводят на пяти рыбоводных заводах Камчатки, на которых в период онтогенеза оплодотворённая икра подвергается многоступенчатому воздействию эпигенетических стресс-факторов при искусственном культивировании, чем, очевидно, и обусловлен амитоз половых клеток лососей.

2.3.2. Пищевая категория. В эмбриональный период онтогенеза зародыши природного лосося питаются материнскими запасами белково-липидной пищи икры, заключёнными в желточном мешке. Эндогенное питание свойственно эмбрионам и сохраняется определённое время после вылупления личинок с фиксацией естественно-природного импринтинга и подъёма их на плав. Важнейшее биологическое отличие личинок состоит в генетически заложенной переориентации к активному добыванию пищи из внешней среды. Для активного добывания пищи у личинок формируются морфологические, физиологические и экологические особенности, сохраняющиеся в течение их периода развития и дальнейшей жизни. Личинки природного лосося готовятся к началу активного питания имея ещё большой остаток желтка в мешке, и для них характерен продолжительный срок смешанного эндогенно-экзогенного питания.

Спектр питания молоди природных лососей достаточно широкий. Основными предпочитаемыми пищевыми объектами являются личинки и куколки хирономид, нимфы подёнок, веснянок, куколки и взрослые особи различных мошек, комаров, личинок мух и другие организмы.

Эпигенетический пищевой стрессогенный фактор у личинок и молоди заводских лососей происходит от замены естественного, генетически заложенного спектра питания чужеродными специфическими пастообразными кормосмесями (икра минтая, икра трески, рыбная мука и фарш, говяжья селезёнка, печень морского зверя и т.п.) и, в основном, сухими гранулированными кормами отечественных и зарубежных производителей. Культивируемую молодь лосося (пестрятки, смолты) кормят обеднёнными гранулированными сухими смесями до смолтификации – сложнейшего физиологического, биохимического, морфометрического и этологического процесса подготовки и перехода молоди лососёвых рыб от жизни в пресноводной среде к обитанию в морской воде открытых водоёмов.

Генетически чужеродное питание личинок и молоди заводских лососей, в период смолтификации, повреждает в их организме механизм формирования активности гипоталамо-гипофизарной системы и гипофизарно-тириоидно-адреналинового комплекса, что эпигенетически пагубно влияет, в определённой степени, на физиологическое развитие и трансформацию генетически врождённого инстинкта (хоминга) – возвращения лососей на нерест в родные реки – вплоть до полной его утраты.        

Неполноценное питание заводской молоди лосося искусственными кормами приводит к снижению содержания белков и липидов в гонадах, печени, мышечной ткани, что со временем приводит к миопатии и дряблости кеты. Н.В. Кловач в реалистичной работе [11], отмечает, что в мышцах дряблой кеты, по сравнению с нормальными особями, содержание нуклеиновых кислот снижено – ДНК на 21,43%, РНК – на 17,75% (табл. 3). Содержание нуклеиновых кислот в печени у кеты с дряблыми мышцами достоверно меньше – ДНК на 21,4%, РНК – на 22,93%. В яичниках дряблой кеты, по сравнению со здоровыми особями, достоверно снижено содержание ДНК на 30,0%, РНК – на 52,61%.

Таблица 3. Содержание нуклеиновых кислот в мышечной ткани и органах кеты с нормальными и дряблыми мышцами (% в АСВ) [11]

Table 3. The content of nucleic acids in muscle tissue and organs of chum salmon with normal and flabby muscles (% in DIA) [11]

Снижение биохимической активности печени свидетельствует об уменьшении в ооцитах пула матриц в виде РНК, запасаемых ими в течение оогенеза и используемых затем зародышем в раннем эмбриогенезе вплоть до этапа гаструляции.

Эпигенетические пищевые стресс-факторы, воздействующие на личинки и молодь заводских лососей в процессе кормления чужеродной пищей, обуславливают развитие и появление в морской среде физиологически слабого поколения лососей, приводящие в конечном счёте к вырождению потомства.

2.3.3. Электромагнитная категория. Технический прогресс во многих его проявлениях связан с использованием электромагнитных полей или их генерацией, как побочного продукта. Сотни научных исследований, проведённые за последние полвека, свидетельствуют о том, что волны (СВЧ-излучение, радиоволны, видимый свет, инфразвук, слышимый ухом звук) оказывают существенное влияние на все аспекты биологической регуляции: электромагнитное излучение той или иной частоты участвует в регуляции синтеза ДНК, РНК и белков; изменяет конфигурацию и функции белковых молекул; управляет генной регуляцией, делением и дифференциацией клеток; регулирует процесс формирования клеток в органы и ткани (морфогенез); влияют на гормональную секрецию, а также – на рост и функционирование нервов [16].

Мощнейший стресс на воспроизводимую молодь лососей в заводских условиях оказывают искажённые электромагнитные поля (ЭМП) промышленной частоты (50 Гц) железобетонных и металлических ёмкостей и сооружений, электродвигатели насосов и электронагревательных элементов для подогрева и подачи воды, неэкранированная электропроводка и другие устройства на ЛРЗ. Все эти сооружения ослабляют и искажают действие геомагнитного поля Земли (ГМП). Электромагнитные параметры среды в местах массового выращивания молоди лосося существенно изменены, по сравнению с природным ГМП Земли [9; 10].

Исследования, проведённые О.М. Запорожцем [8-10], в металлических и бетонных рыбоводных бассейнах, позволили определить, что на заводах искусственного разведения тихоокеанских лососей индукция ГМП в железных бассейнах падает в 2-10 раз, а её градиенты в 1000-10000 раз превышают естественные, в бетонных бассейнах уровень индукции снижен в среднем в 1,5 раза. Определено, что внутри железобетонных бассейнов аномалии магнитного склонения достигают 50^ò, а переменные ЭМП на порядок и более превышают фон в контроле. В ёмкостях, где выращивали рыб, установлено наличие в воде промышленных помех с частотой 50 Гц; в бетонных бассейнах зарегистрированы П-образные всплески, в сотни раз превышающие фон. Сформулирован вывод: для процессов искусственного выращивания рыб характерна гипомагнитная обстановка со значительными электромагнитными возмущениями, в отличии от естественных условий нереста и раннего развития природной молоди лососей.

Экспериментально установлено, что у молоди кеты, в аномальных условиях ГМП, постепенно накапливаются скрытые нарушения в организме и проявляются затем в виде тех или иных отклонений в функционировании тканей, органов и их систем, которые в целом снижают жизнестойкость выращиваемой молоди и, в конечном итоге – её возврат в родные реки.

Гистологическим анализом печени молоди кижуча, выращенного в железобетонных ёмкостях, установлены признаки явной патологии. Известно, что у молоди лососей из естественных водоёмов жир практически не откладывается в печени, у опытных рыб, по сравнению с контролем, 5-кратное увеличение жировых включений подтверждает анормальность искажённых условий ГМП [8].

Результаты экспериментов показали, что у лососей устойчивость к катаракте в контроле была в 1,5-3 раза выше, чем в серии «железо», и в 1-2 раза выше, чем в «бетоне» [5]. Причины обнаруженной исследователями катаракты у лососей обусловлены воздействием интенсивного хронического многофакторного стресса, активизирующего реакции перекисного окисления липидов [18] и угнетающие многие жизнеобеспечивающие системы рыбы. Вследствие выращивания молоди в условиях искажённого ГМП, к моменту выпуска в реку значительная часть рыб – до 80% оказалась слепой, либо полуслепой, и все они становятся жертвами хищных рыб, птиц и погибают в первые часы жизни в естественных условиях.

Многофакторное эпигенетическое воздействие антропогенных геомагнитных аномалий и ЭМП на икру и молодь лососей, в условиях искусственного выращивания, приводит к гетерогенному патогенезу, поскольку десинхронизация биоритмов вызывает хронический стресс с образованием многочисленных нарушений метаболизма, значительно влияющих на все аспекты биологической регуляции и снижающих уровень жизнестойкости выращиваемой молоди лососей.

Заключение

Приведённые неопровержимые негативные факты культивирования молоди лососей на рыбоводных заводах и результаты рыбоводства, свидетельствуют об очевидной безысходности и тупиковости дальнейшего развития этого направления.

Эпигенетические механизмы влияния на геном икры тихоокеанских лососей способствовали пониманию важнейшей роли в работе систем биологических организмов. Эколого-эпигенетические множественные внешние факторы – питание, эмоциональные стрессы, поведение, физические нагрузки и т.д. усиливают или ослабляют активность генов биологических организмов. На этапах искусственного выращивания молоди лососей каскад эпигенетических стресс-

факторов приводит к деметилированию метильных групп различных компонентов икры, вызывающих изменения в онтогенезе и морфологическую и анатомическую деформацию многих органов и систем молоди лососей, а также «выключение» многих участков генов. 

Многофакторное эпигенетическое воздействие антропогенных геомагнитных аномалий и ЭМП на икру и молодь лососей, в условиях искусственного выращивания на рыбоводных заводах, приводит к гетерогенному патогенезу, снижающему уровень жизнестойкости выращиваемой молоди лососей.

Генетически чужеродное питание личинок и молоди заводских лососей в период смолтификации повреждает в их организме механизм формирования активности гипоталамо-гипофизарной системы и гипофизарно-тириоидно-адреналинового комплекса, что негативно влияет на физиологическое развитие и трансформацию генетически врождённого инстинкта (хоминга) – возвращения лососей на нерест в родные реки, вплоть до полной его утраты.         

Необходимо, на основе современных научных знаний, создание государственной программы по сохранению и восстановлению природных популяций тихоокеанских лососей.

1. Bondarenko A. Na Dal'nem Vostoke ozvuchili prognozy na lososevuyu putiny-2022. // Rossiyskaya gazeta - Ekonomika Dal'nego Vostoka, 25 fevralya 2022 g. № 41 (8689).

2. Vorob'ev V.V. Integrativnaya tehnologiya ikry tihookeanskih lososey s biologicheski i epigeneticheski aktivnymi komponentami - M.: KnigIzdat. 2021. 732 s.

3. Gricenko O.F., Zavarina L.O., Kovtun A.A., Putivkin S.V. Ekologicheskie posledstviya krupnomasshtabnogo iskusstvennogo razvedeniya kety // Promyslovo-biologicheskie issledovaniya ryb v tihookeanskih vodah Kuril'skih ostrovov i prilezhaschih rayonah Ohotskogo i Beringova morey v 1992-1998 gg.: Sb. nauchn. tr. VNIRO. M.: 2000.S. 241-246.

4. Gordovskaya S.B., Sushkevich A.S. Narushenie v razvitii yaichnikov molodi tihookeanskih lososey v ranniy morskoy period v Ohotskom more v 2014 i 2016-2016 gg. Tihookeanskiy losos' v mire chelovecheskih vzaimootnosheniy: ekonomicheskih, social'nyh, ekologicheskih, istoricheskih, etnicheskih i kul'turnyh: Tezisy dokladov Mezhdun. nauchno-prakt. seminara. Petropavlovsk-Kamchatskiy: Izd-vo «Kamchatpress». 2019. S. 18-20.

5. Zaporozhec G.V. Izmenenie mikroelementnogo sostava u iskusstvenno vyraschivaemoy molodi kety i kizhucha pri zabolevanii kataraktoy // Ekologicheskaya fiziologiya i biohimiya ryb. T. 1. Tezisy dokladov VII Vses. konf. Yaroslavl': 1989. S. 145-146.

6. Zaporozhec G.V., Zaporozhec O.M. Lososevye rybovodnye zavody Dal'nego Vostoka v ekosistemah Severnoy Pacifiki. Petropavlovsk-Kamchatskiy: Kamchatpress. 2011. 268 s.

7. Zaporozhec G.V., Zaporozhec O.M. Struktura vozvrata, chislennost' i biologicheskie harakteristiki zavodskoy i dikoy kety v basseyne reki Paratunki (yugo-vostochnaya Kamchatka) v 2010-2015 gg. // Izv. TINRO. 2017. T. 190. S. 49-61

8. Zaporozhec O.M. Elektromagnitnye harakteristiki sredy obitaniya lososey v prirode i v iskusstvennyh usloviyah vyraschivaniya // Sovremennye problemy lososevyh rybvodnyh zavodov Dal'nego Vostoka: materialy mezhdunarodnogo nauchno-prakticheskogo seminara, 30 noyabrya-1 dekabrya 2006 g. v g. Petropavlovske-Kamchatskom v ramkah VII nauchnoy konferencii «Sohranenie bioraznoobraziya Kamchatki i prilegayuschih morey». Petropavlovsk-Kamchatskiy: Kamchatskiy pechatnyy dvor. Knizhnoe izdatel'stvo. 2006. S. 124-129

9. Zaporozhec O.M. Vliyanie antropogennyh geomagnitnyh anomaliy na zhiznestoykost' ikry i molodi tihookeanskih lososey, vyraschivaemyh v industrial'nyh usloviyah Avtoref. dis. … kand. biol. nauk / VNIIPRH. Moskva. 1990. 24 s.

10. Zaporozhec O.M. Sravnitel'nyy analiz harakteristik geomagnitnogo polya v mestah estestvennogo obitaniya i iskusstvennogo vyraschivaniya ryb // Tez. dokl. 2 Vses. mezhdiscipl. nauchno-tehnicheskoy shk.-seminara «Neperiodicheskie bystroprotekayuschie yavleniya v okruzhayuschey srede». Tomsk, aprel' 1990. S. 53-54.

11. Klovach N.V. Ekologicheskie posledstviya krupnomasshtabnogo razvedeniya kety. - M.: Izd-vo VNIRO. 2003. 164 s.

12. Klyashtorin L.B. Tihookeanskie lososi: klimat i dinamika zapasov // Rybnoe hozyaystvo. 2000. № 4. S. 32-34.

13. Korostelev S.G., Kislyak Yu.V. Chto ugrozhaet kamchatskim lososyam? Tihookeanskiy losos' v mire chelovecheskih vzaimootnosheniy: ekonomicheskih, social'nyh, ekologicheskih, istoricheskih, etnicheskih i kul'turnyh: Tezisy dokladov Mezhdun. nauchno-prakt. seminara. - Petropavlovsk-Kamchatskiy: Izd-vo «Kamchatpress». 2019. S. 31-35.

14. Ksenofontov M.Yu., Gol'denberg I.A. Ekonomika lososevogo hozyaystva Kamchatki. Analiz rybohozyaystvennogo kompleksa basseyna reki Bol'shaya i razrabotka predlozheniy po povysheniyu effektivnosti ispol'zovaniya lososevyh resursov v celyah razvitiya ustoychivogo rybolovstva i sohraneniya vidovogo raznoobraziya. 2008. M.: Prava cheloveka. 152 s.

15. Lipton Bryus. Biologiya very: kak sila ubezhdeniy mozhet izmenit' vashe telo i razum. Per. s angl. D. Palec, G. Vlasova. - Moskva: Eksmo. 2018. 352 s.

16. Lipton Bryus. Umnye kletki: Biologiya ubezhdeniy. Kak myshlenie vliyaet na geny, kletki, DNK. Per. s angl. - M.: Izdvo «Sofiya». 2016. 224 s.

17. Lihatovich D. Losos' bez rek. Istoriya krizisa tihookeanskogo lososya. Vladivostok: Izdatel'skiy Dom «Dal'niy Vostok». 2004. 376 s.

18. Meerson F.Z. Adaptaciya, stress i profilaktika. M.: Nauka. 1981. 278 s.

19. Radchenko V.I. Sostoyanie zapasov i promysla gorbushi ONCORHYNCHUS GORBUSCHA i kety O. KETA (SALMONIDAE, SALMONIFORMES) v rayonah ih massovogo iskusstvennogo vosproizvodstva // Voprosy rybolovstva, 2021. Tom 22. №4. S. 140-181. DOI:https://doi.org/10.36038/0234-2774-2021-22-4-140-181.

20. Stekol'schikova M.Yu. Nekotorye rezul'taty monitoringa zavodskih stad gorbushi zal. Aniva (o. Sahalin) // Izv. TINRO. 2015. T. 183. S. 51-60.

21. Chmilevskiy D.A. Oogenez ryb kak chuvstvitel'naya testsistema pri vozdeystvii faktorov razlichnoy prirody // Tez. dokl. V Vses. konf. po rannemu ontogenezu ryb. Astrahan'. 1-3.10.1991 g. M.: VNIRO. 1991. S. 218-219.

22. Shevlyakov E.A., Chistyakova A.I. Migracii molodi kety v Ohotskom more, sravnitel'nyy analiz effektivnosti deyatel'nosti predpriyatiy rybovodnogo kompleksa Dal'nego Vostoka Rossii i Yaponii // Izv. TINRO. 2017. T. 191. S. 79-96.

23. Shuntov V.P., Temnyh O.S. Prevyshena li ekologicheskaya emkost' Severnoy Pacifiki v svyazi s vysokoy chislennost'yu lososey: mify i real'nost' // Izv. TINRO. 2004. 138. S. 19-36.

24. Shuntov V.P., Temnyh O.S., Naydenko O.S. Esche raz o faktorah, limitiruyuschih chislennost' tihookeanskih lososey (Oncorhynchus spp., sem. Salmonidae) v okeanicheskiy period ih zhizni // Izv. TINRO. 2019. T. 196. S. 3-22

25. Epigenetika. Pod red. S.D. Ellisa, T. Dzhenyuveyna, D. Reynberga. - Moskva: Tehnosfera. 2010. 496 s.

26. Anway M.D., Cupp A.S., Uzumcu M., Skinner M.K. (2005). Epigenetic transgenerational actions of endocrine disruptors and male fertility. Science. N 308. R. 1466-1469

27. Araki H., Berejikian B.A., Ford M.J., Blouin M.S. (2008). Fitness of hatchery-reared salmonids in the wild // Evol. Appl. V. 1. № 2. P. 342-355.

28. Azumaya T., Ishida Y. (2000). Density interactions between pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and chum salmon (O. keta) and their possible effects on distribution and growth in the North Pacific Ocean and Bering Sea // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. 2. P. 165-174. 40 EKOLOGIYa www.fisheriesjournal.ru Fisheries • #6 • november-december 2023

29. Beetz J.L. (2009). Marine survival of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in Washington State: Characteristic patterns and their relationships to environmental and biological factors. Master’s thesis. Seattle. University of Washington. 118 p.

30. Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. (1996). A review of size trends among North Pacific salmon Oncorhynchus spp. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53: 455-465.

31. Chen R.Z., Pettersson U., Beard C., Jackson-Grusby L., Jaenisch R. (1998). DNA hypomethyation leads to elevated mutation rates. Nature. N 395. P. 89-93.

32. Christie M.R., Marine M.L., Fox S.E. et al. (2016). A single generation of domestication heritably alters the expression of hundreds of genes // Nat. Commun. V. 7. № 10676.

33. Christie M.R., Marine M.L., French R.A., Blouin M.S. (2012). Genetic adaptation to captivity can occur in a single generation // PNAS. V. 109. № 1. Pp. 238-242.

34. Davis M.W. (2007). Simulated fishing experiments for predicting delayed mortality rates using reflex impairment in restrained fish // ICES J. Mar. Sci. V. 64. Pp. 1535-1542.

35. Fuss H.J. (1995). Hatcheries are a tool: they are as good or as bad as the management goals that guide them // Washington Department of Fich and Wildlife Hatcheries Program. Olympia, Washington. 19 p.

36. Hiroi O. (1998). Historical Trends of Salmon Fisheries and Stock Conditions in Japan // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. № 1. Pp. 23-27.

37. Kaeriyama M. (1996). Changes in Body Size and Age at Maturity of a Chum Salmon, Oncorhynchus keta. Population Released from Hokkaido in Japan. National Salmon Hatchery, Sapporo, Japan. NPAFC Doc. N 208. 9 p.

38. Kitada S., Kishino K. (2021). Population structure of chum salmon and selection on the markers collected for stock identification // Ecol. Evol. V. 11. Pp. 13972-13985.

39. Klovatch N.V. (2001).The Loss of Navigational Abilities as a Mortality Factor of Salmon During the Marine Period of Life // Proceedings of the 20th Northeast Pacific Pink and Chum Workshop. Seattle. USA. March 21-23. Pp. 115-123.

40. Kobayashi T. (1980). Salmon propagation in Japan // Salmon Ranching. Academic Press, London. Pp. 91-107.

41. Labelle M., Walters C.J., Riddell B. (1997). Ocean survival and exploitation of Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) stocks from the east coast of Vancouver Island, British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 54. Pp. 1433-1449.

42. Le Luyer J., Laporte M., Beacham T.D. et al. (2017). Parallel epigenetic modifications induced by hatchery rearing in a Pacific salmon // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 6 p.

43. Madaro A., Olsen R.E., Kristiansen T.S. et al. (2015). Stress in Atlantic salmon: response to unpredictable chronic stress // J. Exp. Biol. V. 218. Pp. 2538-2550.

44. Ojaveer H., Tomkiewicz J., Arula T., Klais R. (2015). Female ovarian abnormalities and reproductive failure of autumnspawning herring (Clupea harengus membras) in the Baltic Sea // ICES J. Mar. Sci. V. 72. Pp. 2332-2340.

45. Power M. (1997). Assessing the effects of environmental stressors on fish populations // Aquat. Toxicol. V. 39. Pp. 151-169.

46. Razin A., Rigss A.D. (1980). DNA hypomethyation and gene function // Sience. N 210. Pp. 604-610.

47. Ruggerone G.T., Irvine J.R. (2018). Numbers and biomass of natural- and hatchery-origin pink salmon, chum salmon, and sockeye salmon in the North Pacific Ocean, 1925-2015 // Mar. Coast. Fish. V. 10. Pp. 152-168.

48. Schreck C.B., Contreras-Sanchez W., Fitzpatrick M.S. (2001). Effects of stress on fish reproduction, gamete quality, and progeny // Aquaculture. V. 197. Pp. 3-24.

49. Shimizu T., Ban M., Miyauchi Y. et al. (2016). Nutritional condition of hatchery and wild chum salmon Oncorhynchus keta fry migrating down the Chitose River // Journal of Fisheries Technology. V. 8. № 2. Pp. 89-94.

50. Sweeting R.M., Beamish R.J., Neville C.M. (2004). Crystalline otoliths in teleosts: Comparisons between hatchery and wild Coho Salmon (Oncorhynchus kisutch) in the Strait of Georgia // Rev. Fish Biol. Fish. V. 14. Pp. 361-369.

51. Taylor J.E. (1999). Making salmon: An Environmental History of the Northwest Fisheries Crisis. University of Washington Press, Seattle. Washington. 488 p.

52. Tillotson M.D., Barnett H.K., Bhuthimethee M. et al. (2019). Artificial selection on reproductive timing in hatchery salmon drives a phenological shift and potential maladaptation to climate change // Evol. Appl. V. 12. Pp. 1344-1359.

53. Waddington C.H. 1942. Canalization of development and the inheritance of acquired characters. Nature. N 150. Rp. 563-565.

54. Waterland R.A. and Jirtle R.L. (2003). Transposable elements: targets for early nutritional effects on epigenetic gene regulation. Mol. Cell. Biol. N 23. Rp. 5293-5300.