苜蓿叶片结构和光合特性对菌磷添加的响应

doi:10.11686/cyxb2023354

摘要/Abstract

摘要：

探究菌磷互作对紫花苜蓿叶片解剖结构及光合特性的影响机制，明确紫花苜蓿叶片结构与光合参数之间的关系。采用双因素完全随机区组设计，接菌处理分别为单接种胶质芽孢杆菌（J₁）、巨大芽孢杆菌（J₂）、两种菌混合接种（J₃）和不接种（J₀），施磷处理为施磷（P₂O₅）100 mg·kg^-1（P₁）和不施磷（P₀）。通过对紫花苜蓿叶片光合参数和解剖结构指标进行测定，并使用回归分析明确叶片光合特性与解剖结构之间的关系。结果表明，在相同接菌条件下，紫花苜蓿叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、导管直径、筛管直径、净光合速率日均值（P_n）、蒸腾速率日均值（T_r）、气孔导度日均值（G_s）均为P₁处理大于P₀处理；叶绿素相对含量（SPAD值）均为P₁处理显著大于P₀处理（P<0.05）；而胞间CO₂浓度（C_i）日均值为P₁处理小于P₀处理。在相同施磷条件下，紫花苜蓿叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、导管直径、筛管直径、P_n日均值、T_r日均值、G_s日均值、SPAD值均为施菌处理大于未施菌处理，且在J₃处理达到最大值；而C_i日均值为施菌处理小于未施菌处理。菌、磷对苜蓿叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、导管直径有极显著的影响（P<0.01），菌磷互作对苜蓿叶片厚度及栅栏组织厚度有显著影响（P<0.05）。回归分析表明，P_n日均值与叶片厚度、导管直径、筛管直径、栅栏组织厚度、海绵组织厚度呈显著正相关（P<0.05），与栅海比呈显著负相关（P<0.05）。对紫花苜蓿叶片结构及光合特性进行综合性评价，由高到低为J₃P₁>J₁P₁>J₂P₁>J₃P₀>J₀P₁>J₁P₀>J₂P₀>J₀P₀，即共同接种胶质芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌，并施磷（P₂O₅）100 mg·kg^-1时有利于促进紫花苜蓿叶片各组织的生长发育，进而促进紫花苜蓿叶片的光合进程。

关键词: 紫花苜蓿, 解磷细菌, 磷, 叶片结构, 光合特性

Abstract:

In this study， we investigated the effects of bacteria-phosphorus interactions on the anatomical structure and photosynthetic properties of alfalfa （Medicago sativa） leaves， and explored the relationship between alfalfa leaf structure and photosynthetic parameters. A two-factor randomized block design was adopted， with single inoculation of Bacillus mucilaginosus （J₁）， Bacillus megaterium （J₂）， a mixture of both bacteria （J₃）， and no bacteria （J₀）， with phosphorus application （P₂O₅ at 100 mg·kg^-1）（P₁） or without phosphorus application （P₀）. The leaf photosynthetic indexes and anatomical structure indexes were measured， and the relationship between leaf photosynthetic characteristics and anatomical structure was clarified using regression analyses. It was found that under the same bacterial inoculation conditions， the leaf thickness， upper epidermal thickness， lower epidermal thickness， palisade parenchyma thickness （PPT）， spongy parenchyma thickness （SPT）， vessel diameter and diameter of sieve tubes， and the daily mean values of net photosynthetic rate （P_n）， transpiration rate （T_r）， stomatal conductance （G_s） of alfalfa leaves were higher in the P₁ treatment than in the P₀ treatment； the relative chlorophyll content （SPAD value） was significantly higher in the P₁ treatment than in the P₀ treatment （P<0.05）； and the daily mean values of intercellular CO₂ concentration （C_i） were lower in the P₁treatment than in the P₀ treatment. Under the same phosphorus application conditions， the leaf thickness， upper epidermal thickness， lower epidermal thickness， PPT， SPT， vessel diameter and diameter of sieve tubes， and daily mean values of P_n， T_r， G_s， and SPAD of alfalfa leaves were higher in bacteria-inoculated treatments than in the uninoculated treatment， with maximum values in the J₃ treatment. The daily mean value of C_i was lower in bacteria-inoculated treatments than in the uninoculated treatment. Bacteria and phosphorus had highly significant effects on alfalfa leaf thickness， upper epidermal thickness， lower epidermal thickness， PPT， SPT， and vessel diameter （P<0.01）. Bacteria×phosphorus interactions were significant for alfalfa leaf thickness and palisade tissue thickness （P<0.05）. The daily mean values of P_n were significantly and positively correlated with leaf thickness， vessel diameter， sieve tubes diameter， PPT， and SPT （P<0.05）， and significantly negatively correlated with PPT∶SPT ratio （P<0.05）. In a multivariate evaluation based on the structural and photosynthetic properties of alfalfa leaves， the treatments were ranked， from most to least conducive to leaf development and photosynthesis， as follows： J₃P₁> J₁P₁> J₂P₁> J₃P₀> J₀P₁> J₁P₀> J₂P₀> J₀P₀. Therefore， a phosphorus application rate of 100 mg·kg^-1 and double inoculation with B. mucilaginosus and B. megaterium was most conducive to the photosynthetic process of alfalfa leaves， with strong positive effects on growth and physiological development.

Key words: alfalfa, phosphate solubilizing bacteria, phosphorus, leaf structure, photosynthetic properties

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图/表 7

图1 不同菌磷处理下紫花苜蓿叶片解剖结构（标尺=100 μm）UE：上表皮Upper epidermis；LE：下表皮Lower epidermis；VES：导管Vessel；ST：筛管Sieve tube；PP：栅栏组织Palisade parenchyma；SP：海绵组织Spongy parenchyma.

Fig.1 Anatomic structure of alfalfa leaf under different bacterial and phosphorus treatment （scale bars=100 μm）

表1 不同菌磷处理下紫花苜蓿叶片厚度、上表皮厚度及下表皮厚度

Table 1 Leaf thickness， upper epidermal thickness and lower epidermal thickness of alfalfa under different bacterial and phosphorus treatment （μm）

处理 Treatment	叶片厚度Leaf thickness		上表皮厚度 Upper epidermal thickness		下表皮厚度Lower epidermal thickness
处理 Treatment	第1茬First cut	第2茬Second cut	第1茬First cut	第2茬Second cut	第1茬First cut	第2茬Second cut
J₀P₀	183.54±6.56Cb	183.52±5.62Bb	11.45±1.85Ba	9.65±1.02Bb	8.25±1.73Cb	7.07±1.15Bb
J₀P₁	208.67±4.92Da	218.18±8.16Ba	12.41±1.29Ca	12.25±1.10Ba	12.57±1.10Ca	10.26±1.18Ba
J₁P₀	200.37±5.52Bb	188.26±6.47ABb	17.08±2.94Ab	11.06±1.19ABb	16.98±3.03Ab	9.90±2.29ABb
J₁P₁	223.84±7.30Ca	223.21±8.05Ba	21.28±1.06ABa	14.10±1.02ABa	20.86±2.03Aa	12.75±2.00ABa
J₂P₀	206.51±5.50Bb	188.03±6.58ABb	11.54±2.23Bb	10.92±1.10ABb	11.90±1.19Bb	9.42±1.59ABa
J₂P₁	246.65±4.00Ba	221.24±8.81Ba	18.29±1.27Ba	13.62±1.18Ba	16.16±3.49Ba	11.38±1.36ABa
J₃P₀	218.58±5.89Ab	197.62±2.71Ab	19.72±1.11Ab	13.06±1.52Ab	17.72±1.05Ab	10.55±1.41Ab
J₃P₁	263.39±6.87Aa	258.39±3.33Aa	23.07±1.59Aa	16.27±2.28Aa	21.63±1.14Aa	13.91±1.69Aa
J	**	**	**	**	**	*
P	**	**	**	**	**	**
J×P	*	**	ns	ns	ns	ns

表2 不同菌磷处理下紫花苜蓿叶片导管及筛管直径

Table 2 Vessel diameter and sieve tube diameter of alfalfa leaves under different bacterial and phosphorus treatment （μm）

处理 Treatment	导管直径Vessel diameter		筛管直径Sieve tube diameter
处理 Treatment	第1茬First cut	第2茬Second cut	第1茬First cut	第2茬Second cut
J₀P₀	11.04±0.97Cb	9.26±0.49Cb	3.40±0.25Cb	2.13±0.14Ba
J₀P₁	13.69±0.94Ba	10.77±0.54Ca	4.16±0.29Ca	2.25±0.47Ca
J₁P₀	13.87±0.66ABb	9.78±0.28Cb	4.45±0.31Bb	2.59±0.70Ba
J₁P₁	15.70±0.42Aa	12.07±0.67Ba	5.29±0.15Ba	3.23±0.36Ba
J₂P₀	12.79±0.71Bb	10.75±0.45Bb	4.85±0.23Bb	2.24±0.28Ba
J₂P₁	15.11±0.18Aa	12.80±0.49Ba	5.54±0.34Ba	2.67±0.45BCa
J₃P₀	14.12±0.48Ab	13.10±0.23Ab	5.34±0.11Ab	3.59±0.26Aa
J₃P₁	16.28±0.97Aa	14.67±0.87Aa	6.05±0.16Aa	4.00±0.61Aa
J	**	**	**	**
P	**	**	**	*
J×P	ns	ns	ns	ns

表3 不同菌磷处理下紫花苜蓿叶片栅栏组织及海绵组织厚度

Table 3 Palisade parenchyma （PPT） and spongy parenchyma thickness （SPT） of alfalfa leaves under different bacterial and phosphorus treatment

处理 Treatment	栅栏组织厚度 Palisade parenchyma thickness （μm）		海绵组织厚度 Spongy parenchyma thickness （μm）		栅海比 PPT/SPT
处理 Treatment	第1茬First cut	第2茬Second cut	第1茬First cut	第2茬Second cut	第1茬First cut	第2茬Second cut
J₀P₀	85.77±4.33Cb	84.52±4.98Bb	47.60±3.48Cb	45.73±4.23Cb	1.80±0.07Aa	1.86±0.16Aa
J₀P₁	104.15±5.69Da	94.42±4.45Ca	73.60±5.47Ba	59.92±3.89Da	1.42±0.03Ab	1.58±0.08Ab
J₁P₀	95.53±6.56Bb	92.57±2.45ABb	53.40±7.33BCb	67.04±4.18Bb	1.81±0.26Aa	1.38±0.07Bb
J₁P₁	115.69±6.54Ca	116.88±7.47Ba	83.18±2.37Aa	73.93±2.46Ca	1.39±0.12Ab	1.58±0.05Aa
J₂P₀	88.84±1.04BCb	87.86±1.55ABb	56.80±3.26Ba	62.81±2.21Bb	1.57±0.08Ba	1.40±0.04Ba
J₂P₁	127.13±3.85Ba	100.31±6.36Ca	85.87±4.81Aa	79.76±2.55Ba	1.49±0.13Aa	1.26±0.09Ba
J₃P₀	110.37±7.77Ab	94.76±6.44Ab	66.00±6.67Ab	76.18±3.28Ab	1.68±0.06ABa	1.25±0.13Bb
J₃P₁	136.56±2.21Aa	138.51±2.91Aa	91.42±3.35Aa	88.33±1.35Aa	1.50±0.06Aa	1.57±0.05Aa
J	**	**	**	**	ns	**
P	**	**	**	**	*	ns
J×P	**	**	ns	ns	ns	**

图2 不同菌磷处理下紫花苜蓿叶片光合参数日均值及叶绿素相对含量不同小写字母表示同一茬次间同一菌添加下，不同磷水平间差异显著（P<0.05）；不同大写字母表示同一茬次间同一磷添加下，不同菌水平间差异显著（P<0.05）。The different lowercase letters indicate that the difference between different phosphorus levels is significant under the same bacteria addition in the same crop （P<0.05）； different capital letters indicate that the difference among different bacterial levels is significant under the same phosphorus addition in the same crop （P<0.05）.

Fig.2 Daily mean values of the photosynthetic parameters and relative chlorophyll content of alfalfa under different bacterial and phosphorus treatment

图3 净光合速率与叶片解剖结构参数间的关系*： P<0.05； **： P<0.01.

Fig.3 Relationship between net photosynthetic rate and leaf anatomical structure parameters

图4 不同菌磷处理下紫花苜蓿叶片指标主成分分析及评价Ci：胞间CO2浓度Intercellular CO2 concentration；Gs：气孔导度Stomatal conductance；Tr：蒸腾速率Transpiration rate；Pn：净光合速率Net photosynthetic rate；UET：上表皮厚度Upper epidermal thickness；STD：筛管直径 Sieve tube diameter；LET：下表皮厚度Lower epidermal thickness；LT：叶片厚度 Leaf thickness；PPT：栅栏组织厚度 Palisade parenchyma thickness；SPAD：叶绿素相对含量 Relative chlorophyll content；VD：导管直径 Vessel diameter；SPT：海绵组织厚度Spongy parenchyma thickness.

Fig.4 Principal component analysis and evaluation of alfalfa leaves index under different bacterial and phosphorus treatment

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