Resumos

Introdução

Bactris maraja Mart., conhecida popularmente como marajá, é uma palmeira amplamente distribuída na Amazônia, característica de sub-bosque de floresta de terra firme, em solos arenosos encharcados nas margens de lagos e igarapés (Henderson etal. 1995Henderson, A.; Galleano, G. & Bernal, R. 1995. Field guide to the palms of the Americas.Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 352p.; Miranda & Rabelo 2008Miranda, I.P.A. & Rabelo, A. 2008. Guia das palmeiras de Porto Trombetas/PA. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Editora da Universidade Federal do Amazonas, Manaus. 365p.), embora também seja encontrada formando populações em ambientes de inundação permanente ou periódica. Seus frutos são comestíveis, sendo consumidos tanto pelos habitantes da região, como pela fauna silvestre. Segundo Silva et al. (2003)Silva, J.A.M.; Pereira-Filho, M. & Oliveira-Pereira, M.I. 2003. Valor nutricional e energético de espécies vegetais importantes na alimentação do tambaqui. Acta Amazonica 33: 687-700., a espécie participa na alimentação de peixes, como o tambaqui, principalmente no mês de abril. Entretanto, o período de frutificação pode se estender até o início do mês de julho.

Estudos com palmeiras vêm sendo realizados, como os de Tomlinson (1960Tomlinson, P.B. 1960. Essays on the morphology of palms. I. germination and seedlings. Principes 4: 56-61., 1990Tomlinson, P. B. 1990. The structural biology of palms. Clarendon Press, Oxford. 477p.) e Dransfield et al. (2008)Dransfield, J.N.W.; Uhl, C.B.; Asmussen, W.J.; Baker, M.M.; Lewis, H. & Lewis, C.E. =2008. Genera Palmarum: The evolution and classification of palms. Royal Botanic Gardens, Kew. 732p., abrangendo diversas características biológicas da família. Outros, com enfoque mais específico em espécies de interesse comercial, abordaram características da semente sob o aspecto morfoanatômico (Araújo et al. 2000Araújo, M.G.P.; Leitão, A.M. & Mendonça, M.S. 2000. Morfologia do fruto e da semente de inajá (Attalea maripa (Aubl.) Mart.) - Palmae. Revista Brasileira de Sementes 22: 31-38.; Aguiar & Mendonça 2003Aguiar, M.O. & Mendonça, M.S. 2003. Morfo-anatomia da semente de Euterpe precatoria Mart. (Palmae). Revista Brasileira de Sementes 25: 37-42.; Panza et al. 2004Panza, V.; Láinez, V. & Maldonado, S. 2004. Seed structure and histochemistry in the palm Euterpe edulis. Botanical Journal of the Linnean Society 145: 445-453.; Mendonça et al. 2008Mendonça, M.S.; Oliveira, A.B.; Araújo, M.G.P. & Araújo, L.M. 2008. Morfo-anatomia do fruto e semente de Oenocarpus minor Mart. (Arecaceae). Revista Brasileira de Sementes 30: 90-95.; Nazário et al. 2013Nazário, P.; Ferreira, S.A.N.; Lima; Borges, E.E.; Genovese-Marcomini, P.R. & Mendonça, M.S. 2013. Anatomical and histochemical aspects of the peach palm (Bactris gasipaes Kunth) seed. Journal of Seed Science 35: 171-178.) e biométrico (Moura et al. 2010Moura, R.C., Lopes, P.S.N., Brandão Junior, D.S., Gomes, J.G. & Pereira, M.B. 2010. Biometria de frutos e sementes de Butia capitata (Mart.) Beccari (Arecaceae), em vegetação natural no Norte de Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica 10: 414-419.; Reis et al. 2010Reis, R.G.E.; Bezerra, A.M.E.; Gonçalves, N.R.; Pereira, M.S. & Freitas, J.B.S. 2010. Biometria e efeito da temperatura e tamanho das sementes na protrusão do pecíolo cotiledonar de carnaúba. Revista Ciência Agronômica 41: 81-86.; Sanjinez-Argandoña & Chuba 2011Sanjinez-Argandoña, E.J. & Chuba, C.A.M. 2011. Caracterização biométrica, física e química de frutos da palmeira bocaiúva Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. Revista Brasileira de Fruticultura 33: 1023-1028.). Contudo, mais pesquisas a respeito das estruturas reprodutivas desse grupo de plantas são necessárias para contribuir com programas de conservação dos ecossistemas e manutenção dos recursos naturais amazônicos (Mendonça et al. 2008Mendonça, M.S.; Oliveira, A.B.; Araújo, M.G.P. & Araújo, L.M. 2008. Morfo-anatomia do fruto e semente de Oenocarpus minor Mart. (Arecaceae). Revista Brasileira de Sementes 30: 90-95.).

A caracterização biométrica e morfológica das sementes auxilia na identificação botânica das espécies, no reconhecimento destas em bancos de sementes e plântulas do solo em formações florestais, na compreensão dos mecanismos de dispersão, sucessão ecológica e regeneração natural (Cruz et al. 2001Cruz, E.D.; Martins, F.O. & Carvalho, J.E.U. 2001. Biometria de frutos e sementes e germinação de jatobá-curuba (Hymenaeaintermedia Ducke), Leguminosae - Caesalpinioideae. Revista Brasileira de Botânica 24: 161-165.; Melo et al. 2004Melo, M.G.G.; Mendonça, M.S. & Mendes, A.M.S. 2004. Análise morfológica de sementes, germinação e plântula de jatobá (Hymenaea intermedia Ducke var. adenotricha (Ducke) Lee & Lang (Leguminosae Caesalpinioideae). Acta Amazonica 34: 9-14.; Felippi et al. 2012Felippi, M.; Maffra, C.R.B.; Cantarelli, E.B.; Araújo, M.M. & Longhi, S.J. 2012. Fenologia, morfologia e análise de sementes de Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. Ciência Florestal 22: 477-491.), bem como no respaldo de pesquisas voltadas à propagação de plantas (Araújo et al. 2000Araújo, M.G.P.; Leitão, A.M. & Mendonça, M.S. 2000. Morfologia do fruto e da semente de inajá (Attalea maripa (Aubl.) Mart.) - Palmae. Revista Brasileira de Sementes 22: 31-38.). Além disso, pode auxiliar na compreensão da variabilidade genética das espécies, relacionada a fatores ambientais, principalmente quando estas possuem ampla distribuição geográfica e adaptação a diversos ambientes (Sanjinez-Argandoña & Chuba 2011Sanjinez-Argandoña, E.J. & Chuba, C.A.M. 2011. Caracterização biométrica, física e química de frutos da palmeira bocaiúva Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. Revista Brasileira de Fruticultura 33: 1023-1028.).

Ademais, o conhecimento das estruturas anatômicas da semente e do embrião, pode contribuir para a compreensão do processo germinativo e na interpretação de testes de germinação e de vigor. Logo, as investigações morfoanatômicas são importantes na fitopatologia, taxonomia, ecologia, fisiologia, silvicultura e tecnologia de sementes (Mendonça et al. 2008Mendonça, M.S.; Oliveira, A.B.; Araújo, M.G.P. & Araújo, L.M. 2008. Morfo-anatomia do fruto e semente de Oenocarpus minor Mart. (Arecaceae). Revista Brasileira de Sementes 30: 90-95.).

Portanto, o objetivo deste estudo foi determinar características biométricas, descrever características morfoanatômicas do pirênio e da semente isolada, bem como características histoquímicas da semente de B. maraja.

Material e Métodos

O estudo foi conduzido no Laboratório de Botânica Agroflorestal (LABAF) e no Setor de Olericultura da Faculdade de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Amazonas (UFAM), Manaus, Amazonas.

Frutos maduros foram coletados de 25 plantas em floresta de várzea no município do Careiro da Várzea, Amazonas, no mês de maio de 2012. A identificação da espécie foi feita mediante a coleta de material botânico para a confecção de exsicatas e incorporação no Herbário da Universidade Federal do Amazonas sob números de registro 9279, 9280 e 9281.

O beneficiamento das sementes consistiu, inicialmente, na maceração dos frutos com rolo de madeira, para remoção do exocarpo, seguida de fricção em areia sobre peneira com malha de metal, para eliminação do mesocarpo. Posteriormente, os pirênios foram dispostos sobre bancada de laboratório (temperatura mínima média de 27 ºC e máxima média de 30 ºC), por 24 horas. A quebra do endocarpo foi feita mediante pressão nas laterais do pirênio, com auxílio de alicate. Quando necessário, a extração da semente foi finalizada com auxílio de canivete sobre tábua de madeira.

Foram medidos o comprimento, a largura e a espessura dos pirênios e das sementes isoladas (100 unidades de cada), com auxílio de paquímetro digital (0,01 mm). A massa fresca foi determinada com auxílio de balança semianalítica (0,001 g). O teor de água foi determinado pelo método de estufa a 105 ± 3 ºC, por 24 horas (Brasil 2009Brasil. 2009. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Regras para Análise de Sementes. MAPA/ACS, Brasília. 399p.), utilizando cinco repetições de 10 pirênios e de 10 sementes isoladas. Os pesos de 1000 pirênios e de 1000 sementes isoladas foram obtidos utilizando-se oito subamostras de 100 unidades cada (Brasil 2009Brasil. 2009. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Regras para Análise de Sementes. MAPA/ACS, Brasília. 399p.). Os números de pirênios e de sementes isoladas por quilograma foram obtidos a partir das médias dos pesos de 1000 pirênios e de 1000 sementes isoladas por regra de três simples.

Os dados de cada variável foram submetidos à análise estatística descritiva, sendo calculados: valor mínimo, valor máximo, média aritmética, desvio padrão e coeficiente de variação (Santana &Ranal 2004Santana, D.G. & Ranal, M.A. 2004. Análise da germinação - um enfoque estatístico. Editora Universal de Brasília, Brasília. 248p.).

A caracterização morfológica externa do pirênio e da semente isolada foi feita em amostra de 100 unidades cada, considerando-se a forma, coloração, consistência e textura. Foram separadas 30 unidades de sementes, das quais o endosperma e o embrião foram analisados quanto a posição, forma, tamanho, cor e consistência. As observações foram feitas à vista desarmada e utilizando lupa binocular.

O estudo anatômico foi realizado com amostragem de pirênios e sementes isoladas com 20 unidades de cada, fixados em formaldeído - ácido acético - álcool etílico 70% por 48 horas, conservados em álcool etílico 70%, desidratados em série etílica, incluídas em 2-hidroxietil-metacrilato (HistoresinLeica^®) e seccionadas em micrótomo rotativo em secções longitudinais e transversais. Os cortes histológicos foram corados com Azul de Toluidina pH 4,0, tampão citrato (O’Brien & McCully 1981O'Brien, T.P. & McCully, M.E. 1981. The study of plant structure: principles and selected methods. Termarcaphi Pty Ltd, Melburne. 46p.). As lâminas foram montadas com resina sintética (Permount^®).

Testes histoquímicos foram aplicados em cortes de material incluído em metacrilato, obtidos em micrótomo rotativo, e em cortes de material fresco, obtidos em micrótomo de mesa. Foram aplicados reagente de Lugol para detecção de amido (Johansen 1940Johansen, D.A. 1940. Plant microtechnique. McGraw-Hill., New York, 523p.); Xilidine Ponceau para detecção de proteínas totais (O’Brien & McCully 1981O'Brien, T.P. & McCully, M.E. 1981. The study of plant structure: principles and selected methods. Termarcaphi Pty Ltd, Melburne. 46p.); Sudan III para detecção de lipídios totais (Brundett et al. 1991Brundett, M.C.; Kendrick, B. & Peterson, C.A. 1991. Efficient lipid staining in plant material with Sudan Red 7B or Fluoral Yellow 088 in polyethylene glycol-glycerol. Biotechnic & Histochemistry 66: 111-116.); sulfato azul do Nilo para detecção de lipídios neutros e lipídios ácidos (Cain 1947Cain, A.J. 1947. The use of Nile blue in the examination of lipids. Quarterly Journal of Microscopical Science 88: 111-116.); vermelho de rutênio para detecção de pectinas (Johansen 1940Johansen, D.A. 1940. Plant microtechnique. McGraw-Hill., New York, 523p.); cloreto de ferro III para detecção de compostos fenólicos gerais (Gabe 1968Gabe, M. 1968. Techniques histologiques. Masson & Cie, Paris. 1113p.); vanilina clorídrica para detecção de taninos (Mace &Howel 1974Mace, M.E. & Howell, C.R. 1974. Histological and identification of condensed tannin precursor in roots of cotton seedlings. Canadian Journal of Botany 52: 2423-2426.) e floroglucina para detecção de lignina (Johansen 1940Johansen, D.A. 1940. Plant microtechnique. McGraw-Hill., New York, 523p.).

As visualizações e fotomicrografias referentes ao estudo anatômico e histoquímico foram obtidas por meio de câmera fotográfica digital Canon Power Shot A650 IS acoplada ao microscópio óptico Zeiss Primo Star.

Resultados

Os resultados da biometria do pirênio e da semente isolada de B. maraja encontram-se discriminados na Tabela 1. O peso de mil pirênios foi 572,08 g e o número de pirênios por quilo foi 1.748, enquanto o peso de mil sementes foi 296,40 g e o número de sementes por quilo foi 3.374.

O pirênio varia de obovado depresso a elíptico (Fig. 1a), apresentando dois a três poros endocárpicos na região equatorial. Na região dos poros, sobretudo, do poro germinativo é verificada a presença do tufo de fibras mesocárpicas (Fig. 1a-c), que pode permanecer na semente após a remoção do endocarpo. Com a remoção dessas fibras, observa-se que o poro germinativo é desprovido da cobertura pétrea do endocarpo (Fig. 1d).

O endocarpo apresenta consistência rígida, superfície lisa, coloração castanho-escura e opaca (Fig. 1a-d), formado por aproximadamente 20 camadas de células esclerificadas de paredes espessas e lume reduzido, apresentando feixes vasculares (Fig. 1e). A última camada interna apresenta células de paredes menos espessadas, a qual constitui a região do endocarpo adnata ao tegumento (Fig. 1f-g).

A semente é hemítropa e apresenta forma obovada depressa a elíptica (Fig. 1a,h). A base da semente apresenta forma cordiforme (Fig. 1i), quando proveniente de pirênio com três poros endocárpicos; e elíptica (Fig. 1j), quando proveniente de pirênio com dois poros.
O tegumento é fino, de consistência cartácea, coloração marrom-clara e opaca, externamente aderido ao endocarpo e internamente aderido ao endosperma. Na superfície são observadas as extensões vasculares pós-calazais distribuídas irregularmente. Na região lateral da semente encontra-se o poro micropilar puntiforme (Fig. 1l).

Anatomicamente, o tegumento propriamente dito é constituído por três estratos celulares: a epiderme externa, um parênquima intermediário e a epiderme interna (Fig. 1m). A epiderme externa é formada por células arredondadas e a epiderme interna é formada por células alongadas e comprimidas. O parênquima intermediário é formado por células pequenas, arredondadas, isodiamétricas, de paredes finas, sem espaços intercelulares, organizado em aproximadamente 4 a 9 camadas não lineares. Todo o tecido apresenta compostos fenólicos (Fig. 1n), mais especificamente, taninos (Fig. 1o).

Entretanto, um segundo estrato é observado externamente ao tegumento. Este apresenta variação no número de camadas, de acordo com a região da semente, podendo ser pluriestratificado na região micropilar e adjacências, com cerca de 4 a 6 camadas (Fig. 1p), e conforme se distancia dessa região, o mesmo passa a ser constituído por apenas uma a duas camadas (Fig. 1g). O tecido é formado por células parenquimáticas, de paredes espessadas e formato de arredondado a oval, com feixes vasculares (Fig. 1p). As células desse tecido apresentam-se intimamente associadas e aderidas às células do endocarpo, sendo que o limite entre ambos não é nítido (Fig. 1g). Com a extração da semente ocorre a ruptura dessas células, restando alguns resquícios aderidos ao tegumento da semente.

O endosperma é volumoso, sólido, duro, homogêneo e esbranquiçado (Fig. 2a). É formado por células multidimensionais e multiformes, grandes em relação às células do tegumento, com formas oblongas, elípticas e ovais em secção transversal (Fig. 2b), arredondadas em secção longitudinal, de paredes espessas, contíguas, sem espaços intercelulares e com lume aparente (Fig. 2c).

O conteúdo de reserva da semente está armazenado no endosperma na forma de corpos proteicos (Fig. 2d) e lipídicos (Fig. 2e), distribuídos uniformemente, sendo observada precisamente a presença de lipídios ácidos e neutros (Fig. 2f). Todas as células apresentam pectinas no interior das células (Fig. 2g). Amido, porém, não foi detectado.

O embrião é lateral, paralelo, cônico e pequeno, medindo 1,56 mm de comprimento e 0,65 mm de diâmetro, de coloração branco-leitosa homogênea (Fig.1a; 2a; 3a). A região proximal do embrião é mais alargada, voltada para o poro micropilar, e aloja o eixo embrionário. A região distal, por sua vez, é mais afilada e consiste no limbo cotiledonar.

A protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio são distintamente reconhecidos no embrião (Fig. 3b). A protoderme é formada por células tabulares, justapostas, paredes delgadas e retas, lume volumoso e núcleos evidentes (Fig. 3c). As células do meristema fundamental são aproximadamente isodiamétricas e maiores na região central em relação à região periférica do cotilédone (Fig. 3c). As células procambiais são estreitas e alongadas (Fig.3d). Estas se iniciam na região proximal sob a plúmula (Fig.3d), divergem-se em cerca de 8 cordões de forma mais concêntrica na região mediana, que corresponde ao pecíolo cotiledonar (Fig. 3e) e se ramificam em aproximadamente 12 feixes na periferia da região distal, em contato mais próximo à protoderme (Fig. 3f).

O eixo embrionário é oblíquo e curvo (Fig. 3g). Apresenta dois polos meristemáticos: o caulinar e o radicular (Fig. 3g). O polo caulinar compreende a plúmula, que consiste no meristema apical caulinar e três primórdios foliares, os quais formarão a primeira e a segunda bainha e o primeiro eofilo, localizados no interior da cavidade cotiledonar (Fig. 3h). Frente ao ápice dos primórdios foliares é evidenciada a fenda cotiledonar (Fig. 3i).

O polo radicular apresenta-se indiferenciado, compreendendo apenas o meristema apical radicular, localizado na região central e periférica da região proximal do embrião (Fig. 3j).

Proteínas e lipídios também estão armazenados na forma de corpúsculos nas células embrionárias. Foram detectados lipídios neutros e ácidos, bem como pectinas nas paredes celulares (Fig.3l-o).

Discussão

Bactris maraja consiste numa espécie pouco estudada, não sendo encontradas na literatura especializada referências a outros trabalhos relacionados com a biometria de suas sementes, bem como das sementes de espécies do gênero.

A baixa variação biométrica dos pirênios e das sementes isoladas de B. maraja, exceto para a variável massa fresca, sugere que as plantas matrizes não apresentam grandes variações genéticas, ressaltando-se que as mesmas são nativas de ambiente de vegetação primária.

Os valores das dimensões máximas podem fornecer informações necessárias para a seleção de sementes de maior tamanho e massa, uma vez que este critério tem contribuído para maiores êxitos em testes de germinação e vigor de algumas espécies de palmeiras, como Euterpe espiritosantensis Fern. (Martins et al. 2000Martins, C.C., Nakagawa, J. & Bovi, M.L.A. 2000. Influência do peso das sementes de palmito-vermelho (Euterpe espiritosantensis Fernandes) na porcentagem e na velocidade de germinação. Revista Brasileira de Sementes 22: 47-53.), Bactris gasipaes Kunth (Ledo et al. 2002Ledo, A.S.; Filho, S.M.; Ledo, F.J.S. & Araújo, E.C. 2002. Efeito do tamanho da semente, do substrato e pré-tratamento na germinação de sementes de pupunha. Revista Ciência Agronômica 33: 29-32.), Copernicia hospita Mart. (Oliveira et al. 2009Oliveira, A. B.; Medeiros Filho, S.; Bezerra, A.M.E. & Bruno, R.L.A. 2009. Emergência de plântulas de Copernicia hospita Martius em função do tamanho da semente, do substrato e ambiente. Revista Brasileira de Sementes 31: 281-287.) e Copernicia prunifera Moore (Reis et al. 2010Reis, R.G.E.; Bezerra, A.M.E.; Gonçalves, N.R.; Pereira, M.S. & Freitas, J.B.S. 2010. Biometria e efeito da temperatura e tamanho das sementes na protrusão do pecíolo cotiledonar de carnaúba. Revista Ciência Agronômica 41: 81-86.).

O alto coeficiente de variação apresentado pela variável massa fresca, principalmente para as sementes (22,73%), aponta maior possibilidade de seleção para esta característica, conforme sugerem Moura et al. (2010)Moura, R.C., Lopes, P.S.N., Brandão Junior, D.S., Gomes, J.G. & Pereira, M.B. 2010. Biometria de frutos e sementes de Butia capitata (Mart.) Beccari (Arecaceae), em vegetação natural no Norte de Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica 10: 414-419.. Felippi et al. (2012)Felippi, M.; Maffra, C.R.B.; Cantarelli, E.B.; Araújo, M.M. & Longhi, S.J. 2012. Fenologia, morfologia e análise de sementes de Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. Ciência Florestal 22: 477-491. ressaltam que o tamanho e a massa dos frutos e das sementes podem variar mesmo entre indivíduos de uma mesma espécie, entre frutos e sementes de um mesmo indivíduo e entre ciclos de produção.

Os baixos teores iniciais de água observados nas sementesde B. maraja (23,1% para sementes com endocarpo e 14,5% para sementes sem endocarpo) podem indicar que esta espécie não apresenta comportamento recalcitrante. Sabendo-se que sementes recalcitrantes apresentam grau de umidade mais elevado na ocasião da dispersão dos frutos, cerca de 30 a 70% (Marcos Filho 2005Marcos-Filho, J. 2005. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas, FEALQ, Piracicaba. 495p.). As sementes de B. gasipaes, por exemplo, são recalcitrantes e apresentam teor de água inicial entre 38 e 47%, e redução da viabilidade e do vigor, quando desidratadas a teores de água inferiores ao intervalo de 23 e 28% (Bovi et al. 2004Bovi, M.L.A.; Martins, C.C. & Spiering, S.H. 2004. Desidratação de sementes de quatro lotes de pupunheira: efeitos sobre a germinação e o vigor. Horticultura Brasileira 22: 109-112.). Contudo, estudos específicos de tolerância à dessecação, armazenamento e viabilidade são necessários para elucidar o comportamento fisiológico das sementes de B. maraja.

As observações morfoanatômicas das sementes de B. maraja revelaram que após a remoção das fibras mesocárpicas, observa-se que o poro germinativo é desprovido da cobertura pétrea do endocarpo, não havendo, portanto, indício de barreira mecânica imposta pelo endocarpo à emergência do pecíolo cotiledonar.

Reis et al. (2012)Reis, S.B.; Mercadante-Simões, M.O. & Ribeiro, L.M. 2012. Pericarp development in the macaw palm Acrocomia aculeata (Arecaceae). Rodriguésia 63: 541-549. afirmam que apesar de ser atribuída ao endocarpo duro a causa da dormência em sementes de palmeiras devido a limitação dos fluxos de água e gases, é possível que essa estrutura não ocasione consideráveis restrições à entrada dessas substâncias em sementes de Acrocomia aculeata, uma vez que os autores igualmente observaram que o endocarpo dessa espécie não é esclerificado na região do poro germinativo, o qual é composto, no entanto, pelo tecido fibroso do mesocarpo; traço também observado em Euterpe precatoria (Aguiar & Mendonça 2003Aguiar, M.O. & Mendonça, M.S. 2003. Morfo-anatomia da semente de Euterpe precatoria Mart. (Palmae). Revista Brasileira de Sementes 25: 37-42.). Em Astrocaryum acaule Mart. foi constatado, durante o desenvolvimento do fruto e da semente, que na região de formação do poro germinativo ocorre uma interrupção da bainha fibrovascular pela proliferação de células meristemáticas, e consequentemente, a ausência das células esclerificadas do endocarpo (Araújo 2005Araújo, M.G.P. 2005. Morfo-anatomia e desenvolvimento dos frutos e sementes de três espécies da subfamília Arecoideae (Arecaceae). Tese de Doutorado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus. 189p.).

De acordo com Dransfield et al. (2008)Dransfield, J.N.W.; Uhl, C.B.; Asmussen, W.J.; Baker, M.M.; Lewis, H. & Lewis, C.E. =2008. Genera Palmarum: The evolution and classification of palms. Royal Botanic Gardens, Kew. 732p., os pirênios de Bactris Jacq. ex Scop. é extremamente variável, apresentando comumente três poros endocárpicos, localizados acima ou na linha equatorial, por vezes irradiando fibras; as sementes são irregularmente globulares, anexadas basalmente. Em B. maraja, a variação no número de poros do pirênio sugere que a semente seja oriunda de ovário bilocular (biovular) ou trilocular (triovular).

Em sementes de palmeiras, a fina espessura do tegumento não oferece proteção mecânica, que é suprida pela presença do endocarpo lenhoso de frutos do tipo drupa. A rigidez do endocarpo lenhoso do fruto de palmeiras é atribuída à constituição do tecido por células esclerificadas, de paredes espessadas e intensamente lignificadas (Tomlinson 1990Tomlinson, P.B. 1960. Essays on the morphology of palms. I. germination and seedlings. Principes 4: 56-61.; Reis et al. 2012Reis, S.B.; Mercadante-Simões, M.O. & Ribeiro, L.M. 2012. Pericarp development in the macaw palm Acrocomia aculeata (Arecaceae). Rodriguésia 63: 541-549.). Característica observada em outras espécies de palmeiras como Attalea attaleoides (Barb. Rodr.) Wess. Boer, Astrocaryum acaule Mart. (Araújo 2005Araújo, M.G.P. 2005. Morfo-anatomia e desenvolvimento dos frutos e sementes de três espécies da subfamília Arecoideae (Arecaceae). Tese de Doutorado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus. 189p.), Astrocaryum spp. (Vegas et al. 2008Vegas, C.; Millián, B.; Pintaud, J.C. & Kahn, F. 2008. Anatomía del fruto y perianto en especies peruanas del género Astrocaryum (Arecaceae): descripción e importância taxonômica. Revista Peruana de Biología 15: 85-96.), Acrocomia aculeata (Moura et al. 2010Moura, R.C., Lopes, P.S.N., Brandão Junior, D.S., Gomes, J.G. & Pereira, M.B. 2010. Biometria de frutos e sementes de Butia capitata (Mart.) Beccari (Arecaceae), em vegetação natural no Norte de Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica 10: 414-419.; Reis et al. 2012Reis, S.B.; Mercadante-Simões, M.O. & Ribeiro, L.M. 2012. Pericarp development in the macaw palm Acrocomia aculeata (Arecaceae). Rodriguésia 63: 541-549.), Bactris gasipaes (Nazário et al. 2013Nazário, P.; Ferreira, S.A.N.; Lima; Borges, E.E.; Genovese-Marcomini, P.R. & Mendonça, M.S. 2013. Anatomical and histochemical aspects of the peach palm (Bactris gasipaes Kunth) seed. Journal of Seed Science 35: 171-178.).

As extensões vasculares pós-calazais, que percorrem todo o tegumento da semente de B. maraja, correspondem às ramificações rafeais, típicas no gênero Bactris, descritas por Dransfield et al. (2008)Dransfield, J.N.W.; Uhl, C.B.; Asmussen, W.J.; Baker, M.M.; Lewis, H. & Lewis, C.E. =2008. Genera Palmarum: The evolution and classification of palms. Royal Botanic Gardens, Kew. 732p., as quais também foram observadas em Attalea maripa Mart., conferindo à superfície da semente dessa espécie uma textura marmoreada (Araújo et al. 2000Araújo, M.G.P.; Leitão, A.M. & Mendonça, M.S. 2000. Morfologia do fruto e da semente de inajá (Attalea maripa (Aubl.) Mart.) - Palmae. Revista Brasileira de Sementes 22: 31-38.).

A análise da anatomia do tegumento da semente de B. maraja assemelha-se ao tegumento de outras espécies de palmeiras como Astrocarym acaule (Araújo 2005Araújo, M.G.P. 2005. Morfo-anatomia e desenvolvimento dos frutos e sementes de três espécies da subfamília Arecoideae (Arecaceae). Tese de Doutorado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus. 189p.) e Acrocomia aculeata (Moura et al. 2010Moura, R.C., Lopes, P.S.N., Brandão Junior, D.S., Gomes, J.G. & Pereira, M.B. 2010. Biometria de frutos e sementes de Butia capitata (Mart.) Beccari (Arecaceae), em vegetação natural no Norte de Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica 10: 414-419.), as quais apresentam um tegumento composto por um estrato de células impregnadas de compostos fenólicos. Em sementes de B.gasipaes, também foi observado um segundo estrato, adjacente ao estrato constituído de compostos fenólicos, considerado como tegumento externo, o qual é vascularizado e com conteúdo lipídico (Nazário et al. 2013Nazário, P.; Ferreira, S.A.N.; Lima; Borges, E.E.; Genovese-Marcomini, P.R. & Mendonça, M.S. 2013. Anatomical and histochemical aspects of the peach palm (Bactris gasipaes Kunth) seed. Journal of Seed Science 35: 171-178.). No presente estudo, por se tratar da análise da semente madura de B. maraja, a denominação dos envoltórios foi limitada à observação de um tegumento, propriamente dito, constituído por um estrato de células taníferas, e a observação de um segundo estrato, denominado, a priori, de estrato externo. Porém, são necessários estudos de ontogenia para elucidar a origem dos tecidos que constituem os envoltórios da semente.

O arranjo compacto das células do tegumento da semente reduz os espaços intercelulares e está diretamente relacionado com o grau de impermeabilidade (Esau 1977Esau, K. 1977. Anatomy of seed plants. 2nd ed. Edgard Blucher, New York. 350p.). Ademais, a composição fenólica dos envoltórios das sementes contribui para a impermeabilidade à água (Oliveira et al. 2012Oliveira, A.B.; Cassino, M.F.; Gurgel, E.S.C.; Souza, M.A.D.; Carmello-Guerreiro, S.M.; Meira, R.M.S.A. & Mendonça, M.S. 2012. Morfoanatomia e histoquímica da semente de sororoca (Phenakospermum guyannense (Rich.) Endl. - Strelitziaceae). Revista Brasileira de Sementes 34: 280-287.) e/ou difusão de gases, afetando a germinação (Bewley & Black 1994Bewley, J.D. & Black, M. 1994. Seeds:physiology of development and germination. 2nd ed. Plenum Press, New York. 445p.). Os compostos fenólicos atuam, ainda, na proteção do embrião dormente contra patógenos, na imposição da dormência tegumentar e na liberação de aleloquímicos durante a embebição (Ceballos et al. 1998Ceballos, L.; Mckey, M.H.; Mckey, D.&Andary, C. 1998. Rapid deployment of allelochemicals in exudates of germinating seeds of Sesbania (Fabaceae): roles of seed anatomy and histolocalization of polyphenolic compounds in anti-pathogen defense of seedlings. Chemoecology 8: 141-151.). De acordo com Tomlinson (1990)Tomlinson, P. B. 1990. The structural biology of palms. Clarendon Press, Oxford. 477p., em palmeiras, células ricas em taninos são abundantes e conspícuas. Portanto, em B. maraja, a organização adensada e a estrutura espessada das células do tegumento, em conjunto com sua composição fenólica, podem atuar como reguladores da germinação.

O embrião de sementes de palmeiras, conforme as descrições estabelecidas por Tomlinson (1990)Tomlinson, P. B. 1990. The structural biology of palms. Clarendon Press, Oxford. 477p., apresenta uma região proximal, que aloja o eixo embrionário, e uma região distal, que corresponde ao limbo cotiledonar. O embrião de B. maraja apresenta coloração homogênea, alterando-se para uma tonalidade suavemente mais clara na região distal após o início do processo de oxidação, como também observado em B. gasipaes (Nazário et al. 2013Nazário, P.; Ferreira, S.A.N.; Lima; Borges, E.E.; Genovese-Marcomini, P.R. & Mendonça, M.S. 2013. Anatomical and histochemical aspects of the peach palm (Bactris gasipaes Kunth) seed. Journal of Seed Science 35: 171-178.). As regiões proximal e distal podem ser distinguíveis no embrião de algumas espécies de palmeiras pela diferença na tonalidade da coloração e/ou por uma constrição como observado em Euterpe precatoria (Aguiar & Mendonça 2003Aguiar, M.O. & Mendonça, M.S. 2003. Morfo-anatomia da semente de Euterpe precatoria Mart. (Palmae). Revista Brasileira de Sementes 25: 37-42.), Attalea maripa (Araújo et al.2000Araújo, M.G.P.; Leitão, A.M. & Mendonça, M.S. 2000. Morfologia do fruto e da semente de inajá (Attalea maripa (Aubl.) Mart.) - Palmae. Revista Brasileira de Sementes 22: 31-38.) e Acrocomia aculeata (Moura et al. 2010Moura, R.C., Lopes, P.S.N., Brandão Junior, D.S., Gomes, J.G. & Pereira, M.B. 2010. Biometria de frutos e sementes de Butia capitata (Mart.) Beccari (Arecaceae), em vegetação natural no Norte de Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica 10: 414-419.).

Proteínas e lipídios são comumente armazenados no endosperma de sementes de palmeiras, como em Euterpe edulis Mart. (Panza et al. 2004Panza, V.; Láinez, V. & Maldonado, S. 2004. Seed structure and histochemistry in the palm Euterpe edulis. Botanical Journal of the Linnean Society 145: 445-453.), Euterpe oleraceae Mart. (Gonçalves et al. 2010Gonçalves, J.F.C.; Lima, R.B.S.; Fernandes, A.V.; Borges, E.E.L. & Buckeridge, M.S. 2010. Physiological and biochemical characterization of the assai palm (Euterpe oleraceae Mart.) during seed germination and seedling growth under aerobic and anaerobic conditions. Revista Árvore 34: 1045-1053.), Acrocomia aculeata (Moura et al. 2010Moura, R.C., Lopes, P.S.N., Brandão Junior, D.S., Gomes, J.G. & Pereira, M.B. 2010. Biometria de frutos e sementes de Butia capitata (Mart.) Beccari (Arecaceae), em vegetação natural no Norte de Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica 10: 414-419.) e Bactris gasipaes (Nazário et al. 2013Nazário, P.; Ferreira, S.A.N.; Lima; Borges, E.E.; Genovese-Marcomini, P.R. & Mendonça, M.S. 2013. Anatomical and histochemical aspects of the peach palm (Bactris gasipaes Kunth) seed. Journal of Seed Science 35: 171-178.). Os carboidratos podem estar armazenados nas paredes espessadas das células endospermáticas (Panza et al. 2004Panza, V.; Láinez, V. & Maldonado, S. 2004. Seed structure and histochemistry in the palm Euterpe edulis. Botanical Journal of the Linnean Society 145: 445-453.; Moura et al. 2010Moura, R.C., Lopes, P.S.N., Brandão Junior, D.S., Gomes, J.G. & Pereira, M.B. 2010. Biometria de frutos e sementes de Butia capitata (Mart.) Beccari (Arecaceae), em vegetação natural no Norte de Minas Gerais, Brasil. Biota Neotropica 10: 414-419.; Nazário et al. 2013Nazário, P.; Ferreira, S.A.N.; Lima; Borges, E.E.; Genovese-Marcomini, P.R. & Mendonça, M.S. 2013. Anatomical and histochemical aspects of the peach palm (Bactris gasipaes Kunth) seed. Journal of Seed Science 35: 171-178.). Alguns compostos foram detectados excepcionalmente, como o amido no eixo embrionário de Elaeis guineensis Jacq. (Alang 1982 apud De Mason 1988De Mason, D.A. 1988. Embryo structure and storage reserve histochemistry in the palm, Washingtonia filifera. American Journal of Botany 75: 330-337.). As pectinas são polissacarídeos componentes da parede celular. Quando esta é encontrada no conteúdo celular, pode ser resultado de alterações em sua estrutura, ocorrendo a translocação da mesma a partir da parede celular, constituindo um gel rígido (Taiz & Zeiger 2009Taiz, L. & Zeiger, E. 2009. Fisiologia vegetal. 4ª ed. Artmed, Porto Alegre. 848p.), que posteriormente, segundo Buckeridge et al. (2000)Buckeridge, M.S.; Tiné, M.A.S.; Santos, H.P. & Lima, D.U. 2000. Polissacarídeos de reserva de parede celular em sementes, estrutura, metabolismo, função e aspectos ecológicos. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal 12: 137-162. é possivelmente metabolizado durante a germinação.

O estudo realizado mostrou que a espécie estudada apresenta características peculiares que necessitam de estudos futuros de ontogenia, a fim de elucidar a origem e o processo de desenvolvimento dos envoltórios da semente.

Agradecimentos

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM), a concessão de bolsa de estudo à primeira autora; e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), o apoio financeiro.

Referências

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