INTRODUCCIÓN

En el sur de Chile y Argentina se encuentra uno de los bosques más espectaculares, simbólicos y de distribución restringida de la región: el de Araucaria araucana (Molina) K. Koch o “pewén”, en el idioma mapuche Mapuzungun. El nombre nativo de esta conífera perenne deriva de “pen”, mirar, observar y “wenu”, cielo. Es decir, son los árboles que miran hacia el cielo, en alusión a la forma de su copa en individuos maduros. El bosque de pewén, con sus especies asociadas del género Nothofagus, es endémico de esta región y único desde el punto de vista evolutivo, biológico y sociocultural (^{Herrmann 2006}).

A lo largo de su historia, el pueblo Mapuche ha convivido con el pewén en estrecha codependencia, desarrollando prácticas, conocimientos y creencias fuertemente asociadas a estos bosques (^{Ibarra et al. 2022}). Para la cosmología mapuche, el habitar un bosque como el del pewén implica ser parte de un sistema material y simbólico, de un territorio en sentido físico e identitario. La gente que vive en los bosques de pewén se autodenomina “pewenche”. El pewenche basa su sistema alimentario y cultural en las semillas del pewén (piñones o gülliw en Mapuzungun), además de utilizar su resina, su corteza, ramas y otros recursos del bosque (^{Tacón 1999}). Su interdependencia y significación material y simbólica es tal, que el pewén y su ambiente son el centro de la cosmovisión y la espiritualidad que le dan sentido de vida al pueblo Mapuche-Pewenche. Por este motivo, los bosques de pewén deben considerarse como un ecosistema biocultural (^{Sedrez dos Reis et al. 2014}, ^{Ibarra et al. 2022}).

El ecosistema del pewén está constituido por diferentes tipos de bosques a lo largo de gradientes ambientales determinados por las precipitaciones y las temperaturas. En zonas rocosas y secas forma bosques puros o se asocia con el ciprés de la cordillera (Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic. Serm. & Bizzarri). En zonas con predominio de suelos profundos forma bosques mixtos con distintas especies del género Nothofagus según condiciones ambientales locales. El pewén crece con ñire (Nothofagus antarctica (G. Forst.) Oerst.) a menor altitud, en fondos de valle o en faldeos de exposición norte, con la lenga (Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser) a mayor altitud, con el coihue (Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst.) y raulí (Nothofagus alpina (Poepp. & Endl.) Oerst.) en faldeos húmedos de menor altitud con suelos más fértiles. Este ecosistema enfrenta diversos problemas de conservación asociados a la ocurrencia de incendios frecuentes de alta severidad y extensión, a la degradación del hábitat y pérdida de la biodiversidad, a la sobreexplotación de recursos naturales y como consecuencia de invasiones biológicas o por efectos del cambio climático.

El pewén presenta una serie de adaptaciones particulares e interacciones inusuales con distintos componentes vegetales y animales que son la base fundamental del funcionamiento ecológico de la comunidad que conforma y de su diversidad genética. Estas adaptaciones le permiten a la especie contrarrestar su crecimiento lento y su limitada capacidad reproductiva y de dispersión de sus semillas, junto con competir y colaborar con otras especies para resistir ante escenarios cambiantes gobernados por los disturbios y la variabilidad climática (^{Cockle et al. 2019}).

Para gestionar la conservación de este ecosistema, es fundamental generar información pertinente para la toma de decisiones, tanto desde el ámbito gubernamental como desde las sociedades vinculadas al pewén. Aquí se presenta una revisión integral binacional de información útil para la conservación de este ecosistema biocultural. Se realizó una búsqueda bibliográfica en el motor de búsqueda Google Scholar de trabajos científicos publicados en revistas o libros indexados, con énfasis en los últimos 20 años, seleccionando los temas y material que hemos considerado relevantes para la gestión de este ecosistema. La información fue clasificada y dividida por temas pensando en las necesidades de gestión (figura 1).

Figura 1 . Ámbitos y aspectos de las investigaciones científicas realizadas en las últimas décadas en Chile y Argentina con directa relevancia para la gestión del ecosistema biocultural del pewén. Scientific issue sand topics studied in recent decades in Chile and Argentina with direct relevance for the management of the pewen biocultural ecosystem. 

LOS BOSQUES DE PEWÉN COMO ECOSISTEMA BIOCULTURAL

La comunidad científica ha realizado importantes contribuciones al conocimiento del ecosistema desde la perspectiva biocultural, es decir desde una aproximación que no separe a la naturaleza de la cultura. Desde esta visión, se avanzó en la comprensión de los aspectos centrales que definen y dan identidad a este ecosistema biocultural. Por otra parte, la incorporación de una mirada basada en la interculturalidad ha puesto de manifiesto las tensiones existentes entre los modelos de conservación planteados desde la academia y los técnicos, y los modos de vida de los pewenche (^{Herrmann 2006}, ^{Sedrez dos Reis et al. 2014}, ^{Ibarra et al. 2022}).

Desde la cosmología Mapuche, los bosques de pewén son sagrados e interpretados en analogía simbólica al desarrollo familiar de las comunidades. Los habitantes distinguen árboles masculinos (wentru-pewén, en lengua Mapuzungum) y femeninos (zomo-pewén), ambos indispensables para la producción de piñones (^{Canale y Ladio 2020}). Los conocimientos y prácticas se transmiten desde los adultos mayores hacia los niños a partir de la conservación de situaciones naturales significativas que promuevan su conexión con la naturaleza. Un ejemplo de esto es el piñoneo (recolección de piñones) y el posterior procesamiento del gülliw, que permiten la adquisición de habilidades para desenvolverse en el bosque de pewén y conservar las prácticas culturales tradicionales (^{Canale y Ladio 2020}, ^{Ibarra et al. 2022}).

El piñoneo es una práctica otoñal que incluye el derribo de los conos con piñones, generalmente realizada por los hombres, con lazos, y la recolección en el suelo efectuada generalmente por las mujeres y niños (Ladio y Canale 2020). Otro aspecto fundamental es la evidencia de la siembra intencional de semillas durante el ¨piñoneo¨ como parte de las normas culturales de agradecimiento a la Ñuke Mapu (Madre Tierra) y a las fuerzas protectoras (^{Ladio y Molares 2017}). Del mismo modo, los árboles de pewén son conservados, es decir dejados en pie, ante situaciones como la construcción de caminos, casas o huertas (^{Ladio y Morales 2017}). Todas estas prácticas claves están basadas en una relación de interdependencia, de mutua crianza porque el pewén da comida y los pewenche deben cuidar a los árboles que les dan sustento material y simbólico (^{Cortés et al. 2019}). Esta fuerte conexión se reafirma anualmente en la ceremonia denominada “Ngillatun”. En esta conmemoración tradicional se renueva el compromiso de cuidado mutuo entre la especie y las personas con ofrendas, rezos y cantos que se realizan hasta el día de hoy en comunidades Mapuche de Chile y Argentina (^{Ladio y Molares 2017}).

Sin embargo, este ecosistema biocultural está siendo expuesto a un creciente proceso de homogeneización biológica y cultural, producto de la imposición y adopción de hábitos, sistemas de alimentación y de formas de vida propias de la sociedad occidental en detrimento de la diversidad que históricamente lo ha caracterizado (^{Barreau et al. 2019}). Así, las transformaciones propias de la globalización están llevando a este ecosistema biocultural a un nuevo escenario donde la acelerada mercantilización del piñón, que favorece a su sobreexplotación, se contrapone a la revalorización de la identidad Mapuche-Pewenche respetando las formas tradicionales de uso y cuidado del pewén (^{Cortés et al. 2019}).

El güilliw es la base de la sustentabilidad del ecosistema actual de pewén, alimentando no solo al humano sino también a la fauna nativa, introducida y al ganado. La abundancia de piñón constituye la principal fuente energética del sistema, y vincula lo sociocultural con lo ecológico y genético (^{Gallo et al. 2004}).

EL PATRIMONIO GENÉTICO BINACIONAL DEL PEWÉN, SU FRAGILIDAD Y ADAPTABILIDAD FUTURA

A escala binacional, en la última década se profundizó el estudio de la diversidad genética del pewén (^{Marchelli et al. 2010}, ^{Martín et al. 2014}, ^{Marchelli et al. 2021}), que se ha comprobado que, en general, es alta tanto entre como dentro de poblaciones, y está estructurada y determinada por la limitada capacidad de dispersión de su semilla y del polen, uno de los más pesados del mundo entre las coníferas (^{Martín et al. 2014}, ^{Marchelli et al. 2021}). Sin embargo, en algunos escenarios de fuerte antropización, por ejemplo en las poblaciones del sur de la Cordillera de la Costa, en Chile, se han detectado procesos de endogamia que provocan la pérdida de diversidad (^{Martín et al. 2014}).

En Argentina, la diversidad alélica aumenta hacia el este y hacia el sur de la distribución natural de la especie. Las poblaciones del extremo oriental están diferenciadas genéticamente del resto, producto de la ocurrencia de “refugios glaciarios” y de la preservación de relictos pre-glaciarios (^{Marchelli et al. 2021}). Por su parte, en Chile si bien la diversidad genética varía en sentido latitudinal, tanto en la Cordillera de la Costa como en la de los Andes, la mayor diferenciación se observa entre ambas regiones (^{Martín et al. 2014}).

Esta información permitió identificar y mapear cinco regiones genéticas por país, lo que representa una valiosa herramienta para diseñar estrategias de conservación del patrimonio a largo plazo teniendo en cuenta que muchas de las poblaciones destacadas por sus características genéticas o por su mayor vulnerabilidad al cambio climático, no están dentro de áreas protegidas (^{Martín et al. 2014}, ^{Marchelli et al. 2021}).

LOS INCENDIOS EN LA REGIÓN DEL PEWÉN Y LA RESPUESTA DEL ECOSISTEMA

La historia de incendios y los factores que determinan su ocurrencia, severidad y la capacidad de resiliencia de los bosques quemados han sido estudiados recientemente en ambas vertientes de los Andes (^{González et al. 2010}, ²⁰²⁰, ^{Mundo et al. 2012}a, ^{Assal et al. 2018}, ^{Fuentes-Ramírez et al. 2020}).

Los estudios dendrocronológicos muestran, en ambos países, cambios significativos del régimen de fuego durante los últimos 500 años (^{González et al. 2005}, ^{Mundo et al. 2012}a, ^{González et al. 2020}). Estos bosques han sido modelados por un régimen de fuego que combina incendios superficiales de baja intensidad y de copas que destruyen y reemplazan el rodal (^{González et al. 2005}, ²⁰¹⁰).

Los cambios en las prácticas de uso de la tierra en los últimos siglos y la variabilidad climática han tenido una fuerte influencia en el régimen de incendios. Durante el período indígena (circa antes de 1880) su frecuencia fue menor comparado al periodo de colonización europea, donde los incendios se incrementaron por la quema intencional del bosque con el propósito de despejar terrenos para actividades ganaderas (^{González et al. 2005}, ²⁰²⁰). Con la implementación de una política activa de supresión de incendios, la frecuencia de los mismos disminuyó a partir de la década de 1930 y 1960 en Argentina y Chile, respectivamente (^{Mundo et al. 2012}a, ^{González et al. 2020}).

La variabilidad climática influye en la ocurrencia de incendios en los bosques de pewén en ambas vertientes de los Andes. Los incendios de gran magnitud ocurren en épocas cálidas y secas provocados por el fenómeno de El Niño - Oscilación del Sur (ENOS) (^{González y Veblen 2006}). Por otra parte, otros fenómenos climáticos relevantes de gran escala, que se superponen con ENOS, y que también controlan la ocurrencia de incendios son, la Oscilación decadal del Pacífico (PDO, en sus siglas en inglés) y el Modo Anular del Sur (SAM, en sus siglas en inglés) (^{Mundo et al. 2012}a, ^{Holz et al. 2017}, ^{González et al. 2020}). Todos estos fenómenos climáticos producen años con incendios sincrónicos a escala regional en ambos países. Considerando que el norte de Patagonia continuará calentándose y secándose en las próximas décadas producto del cambio climático, se espera que los eventos de sequía más extremos produzcan incendios de mayor severidad y magnitud.

Como herramientas predictivas para el manejo del fuego en este ecosistema, se avanzó en el modelaje de su propagación, destacándose la fidelidad y repetitividad geográfica de los incendios y el patrón espacial de la probabilidad de ignición combinado por factores naturales (rayos) y antrópicos (^{Mundo et al. 2013}). Por otra parte, en áreas quemadas de Argentina se evaluó el desempeño de distintos índices espectrales calculados a partir de imágenes Landsat definiéndose umbrales específicos de severidad de quema para bosques de pewén y sus especies asociadas, lo cual permitió validar una metodología regional de mapeo de la temática (^{Franco et al. 2020}).

En bosques mixtos de Araucaria-Nothofagus afectados por incendios de alta severidad, se encontró que la lenga y el coihue pueden establecerse con cierta abundancia, formando rodales coetáneos (^{González et al. 2010}). En el caso de pewén, el establecimiento de individuos a partir de semillas es menos denso (y dependientes de la sobrevivencia de árboles femeninos), si bien es posible identificar pulsos de regeneración post-fuego. Sin embargo, la ocurrencia de incendios más frecuentes en las últimas décadas, que incluso requeman con igual severidad la misma zona, sugiere una pérdida en la capacidad de reclutamiento de ambas especies dependientes de semillas, y en el pewén por mayor mortalidad arbórea (^{Fuentes-Ramírez et al. 2020}, ^{González et al. 2013}, ²⁰²⁰).

El pewén se recupera luego de un incendio tanto por árboles adultos semilleros sobrevivientes como por rebrotes vegetativos de plantas juveniles quemadas. La regeneración por semillas observada al año inmediatamente siguiente de incendios de alta severidad indicaría que los grandes conos femeninos tendrían la capacidad de protegerlas (^{González et al. 2013}). El fuego también afecta fuertemente la colonización de micorrizas arbusculares, que junto a otros cambios en las propiedades del suelo podrían incidir en la sobrevivencia y crecimiento del pewén (^{Chávez et al. 2020}).

Los incendios producen pulsos cortos de liberación de nitrógeno del suelo, mientras que el fósforo, el potasio o la materia orgánica son menos afectados por el fuego (^{Fuentes-Ramírez et al. 2022}). A su vez, los incendios recurrentes y severos reducen la diversidad de plantas, favorecen a las especies rebrotantes típicas de bosques y matorrales más secos y promueven la invasión de flora exótica invasora, afectando la biodiversidad en el largo plazo (^{Arroyo-Vargas et al. 2022}).

Recientemente se han estudiado los ensambles de insectos, reptiles y aves de los bosques mixtos de pewén y Nothofagus afectados por diferentes severidades de quema (^{Tello et al. 2020}, ^{Infante et al. 2021}, ^{Novoa et al. 2021}). Los incendios severos benefician a los escarabajos xilófagos y perjudican a los micófagos (^{Tello et al. 2020}). Las aves adaptadas a matorrales, granívoras o migratorias aumentan en bosques quemados mientras que aquellas especialistas del dosel o sotobosque y residentes disminuyen (^{Novoa et al. 2021}). Por otra parte, el diverso ensamble de especies de lagartijas del género Liolaemus cambia notoriamente en bosques quemados y según el nivel de severidad de quema. En bosques intensamente quemados proliferan las especies típicas de matorral en detrimento de las adaptadas al dosel y al sotobosque o dependientes de madera muerta en el suelo (^{Infante et al. 2021}). En estos estudios se destaca el valor del detrito leñoso en zonas quemadas y de la regeneración vegetal como componentes clave del hábitat para la recuperación de la biodiversidad faunística del ecosistema pewén.

EL ECOSISTEMA BIOCULTURAL DEL PEWÉN COMO HÁBITAT PARA LA BIODIVERSIDAD

Se han realizado contribuciones al conocimiento del ecosistema como hábitat promotor de la biodiversidad, en particular destacándose el aporte singular, complementario y sinérgico cuando coexisten el pewén y las especies de Nothofagus. De aquí la relevancia y prioridad de los bosques mixtos, o de la estructura del sotobosque y del rol del detrito leñoso en descomposición en el funcionamiento ecológico y mantención de la vida (^{Shepherd y Ditgen 2016}, ^{Szymañski et al. 2017}, ^{Cockle et al. 2019}). La red ecológica del bosque mixto se sustenta a partir de la abundancia de cavidades no excavadas (i.e. por descomposición de los árboles) o fabricadas por los carpinteros (Familia Picidae) de las cuales dependen un gran número de especies de aves, reptiles y mamíferos (^{Altamirano et al. 2017}). Estas cavidades están fundamentalmente disponibles en la lenga (^{Cockle et al. 2019}). Muchas de estas especies dependientes de cavidades juegan un rol clave en el funcionamiento del ecosistema del pewén por la interacción con sus semillas (ver más abajo). De aquí la importancia de conservar un sotobosque denso con diversidad vertical, dado que provee de alimento, refugio y sitios de reproducción para un diverso ensamble de fauna que interactúa con el pewén (^{Shepherd y Ditgen 2016}, ^{Infante et al. 2021}, ^{Novoa et al. 2021}).

LA PRODUCCIÓN DE SEMILLAS EN EL PEWÉN Y SU IMPORTANCIA ECOSISTÉMICA

Estudios de largo plazo han permitido caracterizar y comprender el patrón de producción de semillas y su importancia evolutiva y ecológica. A lo largo de la Cordillera de los Andes, la producción de semillas de pewén es altamente sincrónica e intermitente, tanto dentro como entre poblaciones, y desencadenada por el clima (^{Sanguinetti y Kitzberger 2008}, ^{Donoso et al. 2014}, ^{Sanguinetti 2014}). Tanto en Argentina como en Chile existe información detallada sobre la producción de conos y semillas por hectárea para bosques con distinta composición y estructura. Por ejemplo, en Argentina se determinó, para el largo plazo, un promedio global de 265 kilos por hectárea, pero con fluctuaciones interanuales de más de 80 veces en la productividad (^{Sanguinetti 2014}). También la estructura y composición del bosque influyen en la productividad, siendo los bosques densos puros de pewén y los mixtos con lenga al menos 2,5 y 1,5 veces más productivos que los restantes tipos forestales de la región. Además, la producción de conos también varía según la radiación solar, siendo los bosques con exposición norte los más productivos.

La reproducción sincrónica es desencadenada por sequías dos años antes de la caída de semilla, que, junto con la sincronización entre la producción de polen y óvulos provenientes de árboles masculinos y femeninos, favorecen la eficiencia de polinización y, en forma alternada, la hambruna y saciedad de la fauna granívora (^{Sanguinetti y Kitzberger 2010}, ^{Shepherd et al. 2008}, ^{Díaz et al. 2012}). Así, el pewén maximiza la supervivencia de semillas en los años con picos de productividad, y el establecimiento de plántulas en el verano siguiente, en coincidencia con la fase húmeda del fenómeno climático ENOS (^{Sanguinetti y Kitzberger 2009}, ²⁰¹⁰, ^{Sanguinetti 2014}, ^{Mundo et al. 2021}). Recientemente, mediante técnicas dendroecológicas y utilizando índices basados en el crecimiento radial diferencial entre pewenes machos y hembras, se pudo reconstruir la frecuencia de eventos de semillazón durante el período 1347 y 2000 (más de 100 eventos de semillazón) y se encontró que los mismos estuvieron precedidos en dos años por sequías regionales extremas que indujeron la activación de las yemas que forman los conos femeninos (^{Mundo et al. 2021}).

Basado en este tipo de información, se han planteado en el Parque Nacional Lanín (Argentina), experiencias de manejo de la cosecha del piñón, realizada por comunidades mapuche, con enfoque ecosistémico adaptativo. Cada año, según la productividad estimada por hectárea y por zona, se establecen los volúmenes máximos recomendables de cosecha, información que es compartida con las autoridades mapuches bajo un esquema de co-manejo del territorio acordado entre la Administración de Parques Nacionales y las comunidades indígenas (^{Sanguinetti 2014}).

LAS INTERACCIONES BIOLÓGICAS CLAVE LIGADAS A LA SEMILLA DEL PEWÉN

Otros de los hallazgos relevantes han sido los estudios sobre la biodiversidad ligada íntimamente al pewén y sus interacciones y procesos ecológicos asociados, como la depredación y dispersión de sus semillas realizada por mamíferos, insectos o aves (^{Díaz et al. 2012}, ^{Shepherd y Ditgen 2013}, ^{Speziale et al. 2018}).

Existen al menos seis especies de micromamíferos que utilizan sus semillas, las consumen en el sitio o las trasladan y almacenan bajo tierra a distintas profundidades y en distintos micrositios. Dos de estas especies, el ratón lanoso (Abrotrix hirta, Thomas, 1895) y el ratón topo grande (Chelemys macronyx, Waterhouse, 1844), dispersan las semillas del pewén y las depositan en sitios favorables para la germinación (^{Shepherd y Ditgen 2013}). En particular, A. hirta es clave en su rol dispersor dado que remueve el 43 % de las semillas del total utilizado por los roedores, las traslada al menos 40 metros, y las almacena enteras debajo de la hojarasca o enterradas superficialmente. En años de alta productividad esta especie coloca una gran cantidad de semillas en estos sitios que son favorables para la germinación, promoviendo que los picos de establecimiento de plántulas incluyan sitios alejados del árbol madre (^{Sanguinetti y Kitzberger 2009}, ^{Shepherd y Ditgen 2013}).

Otra interacción clave y beneficiosa para las dos especies interactuantes ocurre entre el pewén y la cotorra austral o cachaña (Enicognathus ferrugineus, Müller, 1776), especie residente y muy abundante en este ecosistema (^{Díaz et al. 2012}). La dinámica poblacional de la cachaña está sincronizada con las fluctuaciones en la producción de polen y semillas del pewén. Las hembras mejoran su condición física en los años de alta producción de polen gracias a su aporte proteico y un año más tarde aumentan su puesta de huevos en sincronía con una semillazón para que sea aprovechada por los pichones y así sobrevivir el primer invierno (^{Díaz et al. 2012}). Pero también el pewén se beneficia con esta interacción. En la primavera la cachaña suele alimentarse del polen del pewén, cargando en su pico y actuando potencialmente como polinizadora si luego se posan en los conos femeninos en desarrollo (^{Gleiser et al. 2017}). En otoño, en cambio, la cachaña durante su alimentación es capaz de dispersar las semillas del pewén al menos hasta 50 metros hacia zonas abiertas y a mayor altitud, favoreciendo la colonización del bosque en el faldeo (^{Tella et al. 2016}, ^{Speziale et al. 2018}). Incluso piñones parcialmente comidos por las cachañas retienen capacidad de germinación, lo que sumado a que no son recolectados por humanos aumentan las chances de regeneración del bosque (^{Speziale et al. 2018}). Así, los bosques mixtos de pewén y lenga, proveen alimento durante todo el año y abundantes sitios de nidificación para la cachaña a la vez que se benefician de ellas manteniendo una interacción clave para la conservación regional de ambas especies (^{Díaz et al. 2012}, ^{Speziale et al. 2018}).

EFECTOS DE LA HERBIVORÍA Y GRANIVORÍA DEL GANADO Y DEL HUMANO EN BOSQUES DE PEWÉN

Otra temática fundamental para la conservación del pewén es el conocimiento acerca de los efectos directos e indirectos sobre la regeneración del bosque de la herbivoría y granivoría del ganado o de la sobreexplotación del piñón. Se ha visto que ambos usos afectan la relación competitiva entre la fauna silvestre y el ser humano, con consecuencias de largo plazo sobre el bosque de pewén (^{Shepherd y Ditgen 2005}, ²⁰¹⁶, ^{Zamorano-Elgueta et al. 2012}, ^{Donoso et al. 2014}).

En bosques mixtos con buen estado de conservación, el ensamble de roedores es el principal depredador de semillas consumiendo el 30 - 70 % de las semillas presentes en el suelo según la productividad anual (^{Shepherd y Ditgen 2005}, ^{Sanguinetti y Kitzberger 2010}). En este escenario, las interacciones clave de la fauna nativa con la vegetación y con el piñón favorecen su dispersión y promueven la capacidad de recuperación del bosque ante los disturbios naturales como los incendios. Sin embargo, en sitios con antropización intensiva, el ganado y la sobreexplotación del piñón alteran estas interacciones biológicas, modifican el hábitat y producen efectos en cascada con pérdida de biodiversidad y alteración de los procesos ecológicos mencionados (^{Shepherd y Ditgen 2005}, ²⁰¹⁶, ^{Zamorano-Elgueta et al. 2012}, ^{Tella et al. 2016}, ^{Szymañski et al. 2017}, ^{Speziale et al. 2018}). La presión de granivoría sobre el pewén está en aumento, en particular en zonas con mayor accesibilidad según la distribución espacial de asentamientos humanos y de la red de caminos y sendas (^{Zamorano-Elgueta et al. 2012}, ^{Donoso et al. 2014}, ^{Cortés et al. 2019}). Los bosques degradados se caracterizan por: a) la reducción o pérdida de la especie de Nothofagus acompañante del pewén debido a su tala; b) la simplificación de la diversidad biológica y estructural del sotobosque por efecto de la herbivoría; c) la reducción en extensión y espesor del colchón de hojarasca, formada principalmente por las brácteas de los conos femeninos, debido al intenso pisoteo del ganado y; d) la desaparición del detrito leñoso en pie o en el suelo debido a la sobreexplotación leñera (^{Shepherd y Ditgen 2005}, ²⁰¹⁶, ^{Zamorano-Elgueta et al. 2012}, ^{Szymañski et al. 2017}).

En bosques degradados, las especies granívoras dominantes son el ganado y el ser humano, que en forma combinada suelen consumir más del 80 - 90 % de la producción total de semilla, incluso en años productivos y en áreas protegidas (^{Shepherd y Ditgen 2005}).

LOS IMPACTOS DE LA FLORA Y FAUNA EXÓTICA INVASORA EN EL ECOSISTEMA DEL PEWÉN

La invasión de fauna y flora exóticas ha captado la preocupación de científicos y pobladores más recientemente. Entre la fauna, se han estudiado principalmente las interacciones entre el pewén y la granivoría por el jabalí (Sus scrofa, Linneaus, 1758) y por la rata noruega (Rattus norvegicus, Berkenhout, 1769) (^{Skewes et al. 2007}, ^{Sanguinetti y Kitzberger 2010}, ^{Tella et al. 2016}, ^{Milesi et al. 2017}). Estas especies se distribuyen sobre gran parte del ecosistema, incluso en bosques sin actividades humanas, y consumen una gran proporción de semillas (e.g. 10 - 30 % en el caso del jabalí, ^{Sanguinetti y Kitzberger 2010}). Cada especie interactúa con las semillas en distintos micrositios, compitiendo con la fauna nativa, rompiendo las interacciones de depredación de semillas y dispersión del pewén (^{Sanguinetti y Kitzberger 2009}, ²⁰¹⁰, ^{Shepherd y Ditgen 2016}, ^{Tella et al. 2016}).

Otros efectos preocupantes de estas invasiones biológicas son la depredación de fauna nativa. La rata noruega en bosques de pewén utiliza el piñón como fuente de alimento invernal lo cual le permite excepcionalmente establecer poblaciones autosostenidas que depredan a los roedores dispersores de semilla (^{Shepherd y Ditgen 2012}). Por su parte, el jabalí también puede afectar al pewén y al ensamble de roedores por depredación directa o incluso hozando y llegando a sus madrigueras donde consume semillas. Además, es capaz de consumir aves del sotobosque con hábitos caminadores como los Rhinocríptidos (^{Skewes et al. 2007}).

Estos bosques también están expuestos a la llegada de plantas invasoras tanto herbáceas como arbustivas y arbóreas. Abundante evidencia demuestra los efectos de corto y largo plazo de las invasiones de pinos en este ecosistema, en particular del pino murrayana (Pinus contorta, Douglas ex Loud) (^{Peña et al. 2008}, ^{Taylor et al. 2016}, ^{Franzese et al. 2017}). El mayor conocimiento sobre las interacciones biológicas y su relación con los disturbios que caracterizan el funcionamiento de los bosques de pewén permite inferir las consecuencias futuras de estas invasiones. Por ejemplo, los pinos invasores son una seria amenaza frente a la clara invasibilidad del ecosistema del pewén, caracterizado por su estructura espacial agrupada dejando huecos en la matriz, fáciles de colonizar por árboles con semillas pequeñas dispersadas por el viento (^{Peña et al. 2008}, ^{Urrutia et al. 2013}).

El principal efecto detectado de las invasiones de pinos en los bosques de pewén es la pérdida de diversidad local causada por la reducción de la cobertura de las plantas nativas que crecen en el sotobosque producto de la intensa competencia por luz y agua (^{Urrutia et al. 2013}, ^{Taylor et al. 2016}, ^{Franzese et al. 2017}). A nivel de rodal y paisaje, se ha estimado que la invasión de pinos aumenta los niveles de inflamabilidad vegetal favoreciendo la propagación de incendios extensos e intensos, poniendo en riesgo la integridad ecológica de grandes extensiones de bosques nativos (^{Peña et al. 2008}, ^{Cóbar-Carranza et al. 2014}). Frente al disturbio del fuego, este tipo de especies de pinos se verán favorecidos en su reproducción, dispersión y establecimiento, potenciando su dominancia y potencial reemplazo en escenarios post-incendio (^{Cóbar-Carranza et al. 2014}).

LA REACCIÓN DEL ECOSISTEMA DEL PEWÉN ANTE EL CAMBIO CLIMÁTICO

El ecosistema del pewén no está exento de los efectos del cambio climático, menos aun considerando su ubicación geográfica (^{Mundo et al. 2012}b, ^{Hadad et al. 2020}). El crecimiento radial es sincrónico a escala binacional a lo largo del gradiente de precipitación, pero está decreciendo desde 1976 por la reducción de las precipitaciones (Muñoz et al. 2013, ^{Hadad et al. 2020}). El establecimiento de plántulas está limitado en condiciones de degradación del nicho de regeneración, pero también frente a extremas condiciones de estrés hídrico y olas de calor (^{Hadad et al. 2020}). Ante las actuales sequías extremas, el bosque comenzó a manifestar un decaimiento del dosel, cuyas causas recién se están empezando a comprender (^{Arco Molina et al. 2019}, ^{Balocchi et al. 2021}, ^{Puchi et al. 2021}, ^{Jiménez-Castillo et al. 2022}, ^{Piraino et al. 2022}).

Si bien en Chile se identificó un nuevo género de hongo (Pewenomyces kutranfy) que en condiciones controladas reproduce los mismos síntomas de daños sobre ramas, raíces y tallos que en el bosque desencadenan la pérdida parcial o total del follaje, y que en Argentina se detectaron hongos del género Mortierella spp. que también son dañinos (^{Vélez et al. 2020}, ^{Balocchi et al. 2021}), otras investigaciones comienzan a mostrar el nexo entre el decaimiento y los eventos extremos de sequía.

Estudios dendro-ecológicos y eco-fisiológicos están comenzando a dilucidar los mecanismos de adaptación fisiológica, bioquímica y morfológica del pewén frente a la posibilidad de falla hidráulica durante sequías extremas, para determinar su resistencia y resiliencia frente al cambio climático (^{Arco Molina et al. 2019}, ^{Papú et al. 2021}, ^{Puchi et al. 2021}, ^{Jiménez-Castillo et al. 2022}, ^{Piraino et al. 2022}). El pewén muestra capacidad de aclimatación a partir de adaptaciones morfológicas y eco-fisiológicas en tallos y hojas, a nivel anatómico y celular, asociadas al uso eficiente del agua disponible en el suelo vía la minimización de la evapotranspiración (^{Carranza Ojeda et al. 2017}, ^{Papú et al. 2021}). ^{Puchi et al. (2021)} encontraron que el actual decaimiento se manifiesta en individuos que tuvieron menor crecimiento radial en los últimos 60 años posteriores a un anterior evento de sequía extrema, sugiriendo que los mecanismos eco-fisiológicos responsables del fenómeno (i.e. falla hidráulica y/o agotamiento de reservas de carbono), serían diferentes a lo largo del gradiente de precipitación. A su vez, otros estudios determinaron que las poblaciones xéricas serían más sensibles al estrés hídrico extremo al igual que los árboles que crecen más rápido en los años previos a su ocurrencia (^{Piraino et al. 2022}).

Según estudios genéticos regionales, las poblaciones ubicadas a menor altitud en el extremo sur de la distribución del pewén están en máximo riesgo frente al cambio climático por menor adaptabilidad frente a las futuras temperaturas en la región (^{Varas-Myrik et al. 2022}). Ante la amenaza del cambio climático sobre el pewén, en Chile se implementó un programa de migración asistida como estrategia de conservación ex situ basado en el conocimiento de la diversidad genética regional (^{Ipinza y Müller-Using 2021}). Esta acción de conservación, sin precedentes en los bosques templados de Sudamérica, pretende salvaguardar el potencial evolutivo de la especie ante la presión del nuevo escenario climático.

OBSERVACIONES FINALES

La información recolectada demuestra una situación de alteración de procesos naturales que nos permite afirmar que los bosques de pewén se enfrentan a riesgos mayores que amenazan su conservación a mediano y largo plazo. Puntualmente mencionamos las siguientes alteraciones: a) la pérdida de bosque por el incremento de la urbanización o de incendios cada vez más frecuentes y severos; b) la modificación de las interacciones y procesos biológicos de la trama trófica centralizada en la semilla del pewén como recurso clave; c) la degradación del sotobosque y del hábitat por herbivoría de especies exóticas, por la sobreexplotación del detrito leñoso o por la invasión de pinos que lleva a la homogeneización y simplificación de la biodiversidad; d) la reducción de crecimiento, reproducción y supervivencia del pewén por cambios en su hábitat, reducción de precipitaciones, aumentos de temperatura, ocurrencia de “olas de calor” y aparición de nuevos patógenos (todos ellos vinculados al cambio climático); e) la pérdida de diversidad genética, en particular en los bosques de la Cordillera de la Costa, amenazados por la degradación, el aislamiento y la fragmentación del paisaje.

En la dimensión cultural del ecosistema destacan principalmente los cambios relacionados con procesos de pérdida del vínculo de las comunidades con los conocimientos, prácticas y creencias ancestrales que fortalecen la conservación comunitaria del bosque (aunque existen procesos de revitalización biocultural asociados a este árbol sagrado para el pueblo Mapuche-Pewenche). También existen procesos de pérdida del valor identitario de los elementos del bosque al transformarse en meros productos de mercado y de pérdida de empoderamiento comunitario para la conservación del sistema biocultural, dimensionada por las relaciones asimétricas existentes hasta el momento con los organismos estatales, lo que dificulta el reconocimiento de necesidades y aspiraciones de las comunidades mapuche. Por último, también se destaca la falta de fortalecimiento de ciertas políticas públicas ligadas a la conservación de los servicios ecosistémicos, ecológicos y culturales de los bosques de pewén.

La comunidad científica ha realizado una fructífera contribución en las últimas décadas. Sin embargo, la información no se encuentra disponible de manera fácil y accesible tanto a la comunidad local como a los gestores de recursos naturales. Este déficit podría resolverse con instancias y espacios que fomenten la interacción entre la comunidad científica y los gestores o administradores de los bosques de modo de lograr el diálogo horizontal de saberes. De este modo, todos los saberes, el científico y el local, podrán integrarse en la búsqueda de la mejor gestión y conservación ecosistémica, desde una mirada intercultural y con enfoque participativo (^{Ibarra et al. 2020}).