Revista Chilena de Historia Natural 81: 373-385, 2008

ARTÍCULO

Respuesta plástica a la luz y al agua en cuatro especies mediterráneas del género Quercus (Fagaceae)

Plastic response to light and water in four Mediterranean Quercus species (Fagaceae)

 

JOSÉ L. QUERO^1,2,4*, RAFAEL VILLAR², TEODORO MARAÑÓN³, ANA MURILLO² & REGINO ZAMORA¹

¹ Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Avenida Fuentenueva s/n, 18071 Granada, España.
² Area de Ecología, Edificio "Celestino Mutis", Campus de Rabanales, Universidad de Córdoba, 14071 Córdoba, España.
³ IRNAS, CSIC, Avenida Reina Mercedes 10, 41012 Sevilla, España.
⁴ Dirección actual: Forest Ecology and Forest Management Group, Centre for Ecosystem Studies, Wageningen University, P.O. Box 47, 6700 AA Wageningen, The Netherlands.
*e-mail para correspondencia: jose.queroperez@wur.nl

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RESUMEN

La luz y el agua son dos de los principales factores que regulan el crecimiento y la supervivencia de las plantas leñosas mediterráneas. El objetivo de este estudio es conocer el nivel de respuesta plástica de plántulas de cuatro especies de Quercus a tratamientos de sombra y sequía. Además queremos evaluar qué variables son más plásticas a uno u otro factor, y probar la hipótesis de que los rasgos fisiológicos son más plásticos que los rasgos estructurales. Se cultivaron en condiciones controladas plántulas de Quercus ilex subsp. ballota, Q. súber, Q. pyrenaica y Q. canariensis en tres tratamientos de luz (100, 27 y 3 % de luz incidente) y con agua abundante. A partir de mediados de primavera, a la mitad de las plántulas se les suprimió el agua, de forma que recibieron dos tratamientos de agua (riego versus no riego) dentro de cada tratamiento de luz. Se analizaron distintos rasgos fisiológicos como la tasa de fotosíntesis y respiración, el punto de compensación y de saturación a la luz, la conductancia estomática, la eficiencia en el uso del agua y de nitrógeno y la eficiencia fotosintética a la luz. También se estudiaron distintos rasgos morfológicos o estructurales, como el área foliar, el área específica foliar, las concentraciones foliares de N y C, y un índice de clorofila. En general, la respuesta plástica de las variables estructurales al factor agua fue muy baja, mientras que la respuesta de las fisiológicas fue relativamente alta. Con la luz, no se detectaron diferencias significativas en la respuesta plástica entre las variables estructurales y fisiológicas. En estas especies de Quercus mediterráneos, la mayor respuesta plástica a la luz podría estar ligada con una estrategia de tolerancia a la sombra, mientras que la baja respuesta plástica al agua (i.e., canalización) respondería a una estrategia de tolerancia a la sequía, indicando que la tolerancia a bajos niveles de recursos puede ser alcanzada mediante diferentes estrategias.

Palabras clave: área específica foliar, WUE, NUE, fotosíntesis, sequía.

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ABSTRACT

Light and water availability are two of the main factors that regulate growth and survival of Mediterranean woody plants. The objective of this study is to investigate the plastic response of seedlings of four Mediterranean Quercus species to these factors, as well as to determine what traits are more plastic to one or another factor. Our hypothesis was that physiological variables are more plastic than structural variables. We cultivated in controlled conditions seedlings of Quercus ilex ssp. ballota, Q. súber, Q. pyrenaica and Q. canariensis in three treatments of light (100, 27 and 3 % of incident light) and with abundant water. On late spring, watering was stopped for half of the seedlings, so there were two water treatments (irrigation versus no-irrigation) within each treatment of light. Several physiological traits were studied: photosynthetic and respiration rate, light compensation and saturation points, stomatal conductance, water use and nitrogen use efficiency. We also evaluated different structural traits were studied such as leaf area, specific leaf area, leaf nitrogen and carbon concentrations, and a chlorophyll index. Changes in water availability induced low plastic responses of structural traits, whereas responses of physiological traits were relatively higher. On the other hand, there were not significant differences in the plastic response of structural or physiological traits to changes in light availability. In these Mediterranean oak species, the higher response to light could be linked to a shade tolerance strategy and the low response to water (i.e., canalization) could be related to drought tolerant strategy, thus indicating that tolerance to low-resources may be attained through different strategies.

Key words: drought, NUE, photosynthesis, specific leaf area, WUE.

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INTRODUCCIÓN

Se puede definir la plasticidad como la capacidad de un organismo para variar morfológica, fisiológica o etológicamente en respuesta a cambios del ambiente (Lincoln et al. 1982). La plasticidad de las plantas a los distintos factores ambientales como la luz (Valladares et al. 2003) y el agua (Corcuera et al. 2004) parece estar relacionada con su crecimiento, supervivencia y distribución (Sultan 2001). Dada la especial relevancia de la plasticidad, se ha estudiado en multitud de organismos como liqúenes (Pintado et al. 1997), herbáceas (Urbas & Zobel 2000), arbustos (Balaguer et al. 2001) y árboles (Kerr 2004). En estos y otros trabajos se ha cuantificado la plasticidad de los organismos atendiendo a diferentes variables abióticas como la luz, el agua, los nutrientes o incluso, de forma más genérica, a la heterogeneidad ambiental (Gianoli 2004). Sin embargo, la mayoría de estos estudios se han centrado en plasticidad frente a un solo factor (Valladares et al. 2007), aunque recientemente se aprecia un mayor interés en los estudios combinando varios factores (Sultan et al. 1998, Gianoli et al. 2007, Maestre et al. 2007).

La plasticidad ha sido medida en multitud de rasgos diferentes de la planta, tanto a nivel de hoja (i.e., área específica foliar, tasa de fotosíntesis, fluorescencia de la clorofila; Valladares et al. 2000, Quero et al. 2006) como a nivel de individuo (i.e., distribución de biomasa, arquitectura; Sánchez-Gómez et al. 2006, Maestre et al. 2007). Sin embargo, no se ha prestado merecida atención a la plasticidad diferencial que puede existir entre especies y según el tipo de rasgos, cuando se combinan varios factores. Por ejemplo, Valladares et al. (2000) estudiaron la plasticidad sobre diferentes rasgos foliares de dos especies leñosas mediterráneas sometidas a dos niveles de luz y nutrientes; obtuvieron interesantes conclusiones sobre el valor adaptativo de una baja plasticidad, sin embargo no se discutió la plasticidad diferencial entre los distintos tipos de rasgos. El presente estudio pretende abordar este tema. Para ello, se han estudiado cuatro especies de Quercus (familia Fagaceae), que poseen un interés especial añadido por su diferente estrategia foliar (perennifolia frente a caducifolia) así como por su distribución en habitats contrastantes del sur de la Península Ibérica (Urbieta 2008). La importancia de la longevidad foliar y su relación con otros rasgos de la hoja es bien conocida (Reich et al. 1992, 1997, Villar et al. 1995). Por ejemplo, una tendencia general es que las especies caducifolias tienen una mayor velocidad de crecimiento (RGR) que las perennifolias (Cornelissen et al. 1996, Ruiz-Robleto & Villar 2005). Sin embargo, en términos de respuesta plástica, las posibles diferencias ligadas a la estrategia foliar de las especies no han sido evaluadas para combinaciones de uno o más factores, al menos en especies leñosas mediterráneas.

En un artículo previo (Quero et al. 2006), se presentan los efectos de la sombra y la sequía, y sus interacciones, sobre variables estructurales y fisiológicas a nivel de hoja, para las cuatro especies de Quercus, dos caducifolias y dos perennifolias. En el presente trabajo, reanalizamos los datos del experimento y nos centramos en la respuesta plástica a la luz y al agua de estas mismas variables bajo la hipótesis general de que los rasgos fisiológicos son más plásticos que los rasgos estructurales. Además se aplica el nuevo índice de plasticidad RDPI_S (del inglés Relative Distance Plasticity Index, desarrollado por Valladares et al. 2006) que permite hacer comparaciones estadísticas en la respuesta plástica entre las cuatro especies y los dos hábitos foliares. Los objetivos específicos del estudio son (i) cuantificar el nivel de la respuesta plástica a los cambios en la disponibilidad de luz y agua en las cuatro especies del género Quercus y en las dos estrategias de longevidad foliar (ii) comparar los diferentes rasgos según su nivel de respuesta plástica respecto a los cambios de luz y a los cambios de agua, y (iii) comparar la respuesta plástica de los rasgos, separando los estructurales respecto a los fisiológicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Selección de especies y zonas de procedencia

Se han seleccionado para este estudio cuatro especies de Quercus del sur de la Península Ibérica (véanse aspectos generales de su ecología y distribución en Blanco-Castro et al. 2005). La encina o carrasca [Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.] es perennifolia y está distribuida por casi toda la Península Ibérica; por ejemplo, en Andalucía (sur de España) se presenta en el 51,1 % de los inventarios forestales del IFN2 (Segundo Inventario Forestal Nacional). Manifiesta un "temperamento ecológico de una gran plasticidad", con una buena capacidad de adaptación a las condiciones cambiantes y adversas del medio; es muy resistente a las acciones humanas (como talas y fuegos) y tiene facilidad para rebrotar de cepa, raíz y tronco (Blanco-Castro et al. 2005). El alcornoque, Q. súber L., es también perennifolio y muy común, aunque con menor distribución (15,9 % de los inventarios forestales de Andalucía). Tiende a evitar las zonas más frías y continentales, y en general los sustratos calcáreos; requiere un clima suave de tendencia oceánica, con una humedad relativa elevada (65-80 %). Debido al interés económico del corcho (capa externa de la corteza del tronco que se extrae cada 9-10 años) se ha favorecido su distribución durante el último siglo (Urbieta et al. 2004, Urbieta 2008). El quejigo o roble andaluz, Q. canariensis Willd., es marcescente o semicaducifolio. Tiene una distribución muy localizada (2,4 % de los inventarios forestales en Andalucía), estando restringido a sustratos ácidos o básicos descarbonatados, y con abundante disponibilidad de agua. El melojo, Q. pyrenaica Willd., también es marcescente; se distribuye por las montañas del NO de la Península Ibérica, en la transición entre el clima atlántico y el mediterráneo, mientras que en el sur es relativamente escaso (solo en 0,4 % de los inventarios forestales en Andalucía). Predomina sobre sustratos ácidos, soporta bien la continentalidad, pero requiere cierta humedad durante la estación seca (mínimo de 100-200 mm durante el verano). En la Fig. 1 se han representado los valores de precipitación anual correspondiente a las localidades donde se presentan las cuatro especies de Quercus en Andalucía (a partir de datos de Urbieta 2008).

Las semillas se recogieron en tres zonas de procedencia donde se han realizado paralelamente experimentos de campo sobre la regeneración natural de las cuatro especies (Quero et al. 2003, Marañón et al. 2004, Gómez-Aparicio et al. en prensa). Dentro del ambiente mediterráneo las tres zonas presentan aspectos diferenciales (Tabla 1). En Sierra Nevada (origen de las semillas de Q. ilex), las condiciones son de montaña media con inviernos más fríos. Las encinas (Q. ilex) predominan en zonas de baja altitud, frente a los melojares (Q. pyrenaica) que ocupan zonas a mayor altitud (Blanco-Castro et al. 2005). La Sierra del Aljibe (origen de las semillas de Q. súber y Q. canariensis) está más próxima a la costa, es más húmeda y con menores oscilaciones térmicas. Las dos especies -Q. súber y Q. canariensis-coexisten, dominando el quejigo en las vaguadas y fondos de valles y arroyos (Urbieta 2008). La Sierra de Cárdena (origen de las semillas de Q. pyrenaica) está más al interior y presenta el mayor déficit hídrico anual. La encina (Q. ilex) es la especie arbórea mejor representada ocupando gran parte de este espacio natural, seguida del alcornoque (Q. súber) y el melojo {Q. pyrenaica) (Quero 2007), quedando este último relegado a zonas donde la precipitación media anual supera localmente los 730 mm (Castillo & Castillo 2004).

Condiciones de crecimiento

El experimento se llevó a cabo en los invernaderos de la Universidad de Córdoba, España (37°5T N, 4°48' W y 100 m. de altitud) bajo condiciones controladas de temperatura, luz y agua. En el otoño-invierno de 2002-2003 se recolectaron bellotas de las cuatro especies de Quercus en las tres zonas de procedencia descritas anteriormente (Tabla 1). Para cada especie se sembraron 16 bellotas en las seis combinaciones de tratamientos, tres niveles de luz y dos niveles de agua (ver explicación más abajo). Las bellotas procedían de aproximadamente 10 árboles integrantes de la misma población siendo seleccionadas aquellas de aspecto más sano. Aunque había diferencias entre especies en el peso inicial de las bellotas (F_{3> 109} = 36,69; P < 0,001; Q. súber > Q. pyrenaica = Q. canariensis > Q. ilex), este no fue distinto a lo largo de los tratamientos de luz y agua dentro de cada especie (falta de interacción especie x tratamiento luz x tratamiento agua, F₆1₀₉ = 0,66; P > 0,05). Las siembras se llevaron a cabo en macetas individuales de PVC de 11 cm de diámetro y 50 cm de altura (para evitar en la medida de lo posible la interferencia del crecimiento radicular). Una vez germinadas y emergidas, las plántulas fueron sometidas a tres niveles de luz: (1) tratamiento "luz" en el que recibían el 100 % de la luz disponible dentro del invernadero; (2) tratamiento "sombra" en el que las plántulas se cubrían con una malla verde y recibían el 27 % de la luz incidente; y (3) tratamiento "sombra profunda" en el que las plántulas se cubrían con una malla más densa y solo recibían el 3 % de la luz incidente. Los valores medios ± la desviación estándar de la radiación fotosintéticamente activa, medida con EMS7 (canopy transmission meter, PP-systems, United Kingdom) el 28 de mayo de 2003 a mediodía solar, en cada tratamiento de luz fueron 760 ± 424 (en luz), 187 ± 76 (en sombra) y 23 ± 5 (en sombra profunda), expresados en mmol m^-2 s^-1.

Al principio del experimento las macetas fueron regadas semanalmente. Una vez emergidas las plántulas y después de 4 meses de crecimiento, se instaló un sistema de riego por goteo en la mitad de las macetas (tratamiento "riego") mientras la otra mitad no fue regada hasta el final del experimento 2,5 meses después (tratamiento "no riego"). De este modo, los tratamientos simulaban una típica situación de sequía estival en el ambiente mediterráneo. Los valores medios ± desviación estándar de la humedad del suelo (en contenido volumétrico) medidos con una sonda TDR (modelo 100, Spectrum Technologies, Inc.) en julio del 2003 fueron de 13,20 ± 1,65 % (para el tratamiento "riego") y 2,96 ± 1,05 % (para el tratamiento "no riego"). Las macetas en el tratamiento "no riego" disminuyeron la cantidad de agua similarmente a lo largo de los tres tratamientos de luz (Quero et al. 2006).

Medidas de fotosíntesis y otros rasgos relacionados

Después de 6,5 meses desde el inicio del experimento, las tasas de fotosíntesis se midieron en una hoja totalmente expandida en la parte intermedia del tallo en seis individuos distintos tomados al azar por cada especie y tratamiento de luz y agua. Las medidas se realizaron con un analizador portátil (Ciras-2, PP-Systems, United Kingdom). El aparato se ajustó para tener unas condiciones constantes de concentración de CO2 (360 ppm), flujo (150 cm³ mhr¹) y temperatura de la hoja (25 °C) dentro de la cámara. Se estimó la tasa de fotosíntesis a 10 intensidades luminosas en el siguiente orden: 1000, 1300, 1500, 800, 600, 400, 200, 100, 50, O'mmol m^-2 s¹. Cada hoja permanecía un minuto en cada nivel de intensidad lumínica, en el que se registraban la tasa de asimilación neta, la tasa de transpiración neta y la concentración intercelular de CO₂.

Tras las medidas de fotosíntesis, se estimó el contenido de clorofila con un medidor CCM-200 (Opti-Sciences, USA). Posteriormente, las hojas se recolectaron y se midió su área (escaneando la hoja y procesando la imagen con un analizador de imágenes, Image Pro-Plus v 4.5 Media Cybernetic, Inc.). Las hojas se secaron en una estufa a 80 °C durante al menos dos días y se pesaron, para determinar el área específica foliar (SLA, área/ peso seco foliar). Las hojas se molieron con N líquido en un mortero de ágata hasta obtener un polvo muy fino. Se analizó la concentración de N y C con un analizador elemental (Eurovector EA 3000, Euro Vector SpA, Italia).

Los rasgos fisiológicos de cada hoja se obtuvieron ajustando los datos de asimilación de carbono en respuesta a la luz mediante el modelo de la hipérbola no rectangular de Thornley (1976):

donde A es la tasa de asimilación neta, I la intensidad de radiación, <i> la eficiencia cuántica, 'A_max la tasa de asimilación máxima,"R_d la tasa de respiración en oscuridad y 8 la curvatura.'Las distintas variables se estimaron usando el método de estimación no lineal de Statistica versión 6.0 (StatSoft Inc. 2004). La varianza explicada por el modelo no lineal de fotosíntesis con respecto a la intensidad luminosa fue muy alta (valores medios r² de 0,979 ± 0,314). Los datos de fotosíntesis máxima fueron recalculados asumiendo una luz incidente de 2000 mmol m^-2 s^A (aproximadamente el valor máximo para verano en la latitud del invernadero). El punto de saturación de luz (LSP) se calculó como el valor de radiación fotosintética en el que se alcanzaba el 90 % de la tasa de fotosíntesis máxima. El punto de compensación a la luz (LCP) se calculó como la radiación luminosa donde la tasa de fotosíntesis es cero.

Análisis de datos

Se calculó el índice simplificado de plasticidad RDPI_S (del inglés, Simplified Relative Distance Plasticity Index) según Valladares et al. (2006). Para cada una de las variables en las cuatro especies de Quercus, los índices se obtuvieron a partir de las distancias fenotípicas estimadas para todas las combinaciones dos a dos de los factores luz y agua. El índice RDPI_S fue calculado como el valor absoluto de la diferencia entre dos valores medios para cada especie y combinación de tratamientos, dividido por la suma de estos dos valores (Valladares et al. 2006). Este índice tiene la ventaja de que los cambios en las variables expresadas en diferentes unidades y con diferentes rangos, pueden ser comparados en una escala de 0 a 1, es decir, cuando el índice es más próximo a 1, mayor respuesta plástica de la especie para esa variable (Valladares et al. 2006). Además, ya que mide las distancias fenotípicas a lo largo de las diferentes combinaciones de tratamientos, permite obtener variación en torno a la media y por tanto comparación estadística (Valladares et al. 2006). Aunque algunos autores consideran los valores de este índice como una estima de la "plasticidad fenotípica" de la especie, hemos preferido usar en este trabajo el término "respuesta plástica" ya que, (1) las plántulas eran sometidas a una sequía estacional simulada y no aclimatadas a sequía desde el inicio del experimento, (2) no controlamos la variabilidad genética de las bellotas, aunque para cada especie, todas las semillas pertenecían a la misma población.

Las variables medidas en las plántulas se clasificaron como fisiológicas y morfológicas o estructurales (ver Tabla 2 para una descripción detallada). Algunas variables (tasa de fotosíntesis y respiración, concentración de N y C) se expresaron referidas tanto a unidad de superficie como a unidad de peso, ya que dan una diferente información. Así, los rasgos referidos a área son indicadores de la eficiencia en la captura de luz y los rasgos referidos a peso están ligados al balance económico de la hoja (Wright et al. 2004).

Las diferencias en la respuesta a la luz y al agua, entre especies y entre tipo de variables (estructurales o fisiológicas) se analizaron mediante ANOVA y el test de Tukey para las comparaciones a posteriori. Del mismo modo se consideró el hábito foliar como factor para evaluar las diferencias entre las dos estrategias de longevidad foliar (caducifolias vs. perennifolias). En los casos donde no hubo normalidad y homocedasticidad las variables fueron transformadas mediante sus logaritmos (Zar 1984). Todos los análisis se llevaron a cabo con el programa Statistica versión 6.0 (Statsoft Inc. 2004).

RESULTADOS

Se encontró una gran variabilidad en la respuesta plástica para los 18 rasgos foliares, entre las cuatro especies de Quercus, y para los tratamientos de luz (Fig. 2A) y de agua (Fig. 2B).

F¿g. 2: Valores de RDPI_S (relative distance plasticity index) para la luz (A) y el agua (B) de distintas variables fisiológicas y estructurales para las cuatro especies estudiadas. Se representan la media ± error estándar. Letras diferentes indican diferencias significativas entre grupos (prueba HSD de Tukey P < 0,05).

RDPI_S (relative distance plasticity index) values to light (A) and water (B) of physiological and structural variables studied for the four Quercus species. Means ± standard errors are shown. Different letters indicate significant differences among groups (HSD Tukey test P < 0.05).

Los cambios en la disponibilidad de luz indujeron un nivel alto de respuesta plástica para variables fisiológicas como LCP, LSP, gs, R_area, A_area y A_peso, con valores de RDPI_S cercanos a 0,50 (Post-hoc Tukey HSD test, P < 0,05; Fig. 2A). En cambio, otras variables fisiológicas (Φ, WUE y C_i /C_a) presentaron valores de RDPI_S a la luz más bajos (en torno a 0,15, Fig. 2A). En cuanto a las variables estructurales, algunas como SLA, C_area y N_area presentaron valores altos de respuesta (RDPI_S cerca de 0,40), mientras que otras variables, como C_peso, Área, N_peso e índice de clorofila, mostraron valores bajos de respuesta plástica (cerca de 0,10) (Fig. 2A). Agrupando todas las variables independientemente de su tipo (estructurales o fisiológicas), no se encontraron diferencias significativas entre las cuatro especies de Quercus en cuanto a sus respuestas a la luz (factor especie: F_{3 856} = 1,52; P = 0,208; Fig. 3A). Este patrón se mantuvo tanto en las variables fisiológicas como estructurales (falta de interacción significativa de los factores especie y tipo de variable; F _3,856 = 0,39; P = 0,76). Sin embargo, en las cuatro especies, se encontró que, pese a ser baja, la respuesta plástica de las variables fisiológicas fue mayor que las de las estructurales (RDPI_S = 0,255 ± 0,008 y RDPI_S = 0,156 ± 0,007 respectivamente; factor tipo de variable: Fj ₈₅₆ = 51,5; P< 0,0001).

Los cambios en la disponibilidad de agua afectaron principalmente a la respuesta plástica de variables fisiológicas como conductancia (gs) y fotosíntesis (A_area), con valores de RDPI_S en torno a 0,50 (Fig. 2B). En contraste, la respuesta plástica de las variables estructurales fue en general muy baja, todas con RDPI_S inferior a 0,25 (Fig. 2B). Agrupando las variables según el tipo, la respuesta plástica media de las variables fisiológicas (RDPL, = 0,280 ± 0,011) fue mayor que para las estructurales (RDPI_S medio de 0,126 ± 0,007; factor tipo de variable: F_1,640 = 75,99; P < 0,0001).

El cambio en la disponibilidad de agua indujo diferencias significativas en la respuesta plástica de las variables fisiológicas a nivel de especie de Quercus. En contraste, no se encontraron diferencias en la respuesta plástica de las variables estructurales (interacción marginalmente significativa de los factores especie y tipo de variable; F₃₆₄₀ = 2,39, P = 0,06; Fig. 3B). Comparando las especies con respecto a las variables fisiológicas, Q. pyrenaica y Q. súber fueron más plásticas, mientras que Q. canariensis fue la menos plástica (post-hoc Tukey test, P < 0,05; Fig. 3B). Por último, cuando se agruparon las especies según el hábito foliar no se encontraron diferencias en la respuesta plástica a la luz (Fi ₈₅₆ = 2,22, P = 0,136; factor hábito foliar) o al agua (factor hábito foliar: Fj ₆₄₀ = 0,56; P = 0.453), aunque se mantuvieron las diferencias entre las variables fisiológicas y estructurales en ambos casos (P < 0,05).

DISCUSIÓN

La teoría ecológica predice que una estrategia generalista está asociada a una mayor plasticidad y sería más favorable en ambientes heterogéneos que en ambientes estables (Van Tienderen 1991, Gianoli 2004). En condiciones naturales, las plántulas de las cuatro especies de Quercus estudiadas crecen y se desarrollan en un ambiente heterogéneo, en términos de disponibilidad hídrica y lumínica (Marañón et al. 2004). La capacidad de respuesta plástica de las plántulas a las condiciones cambiantes del medio puede actuar como un mecanismo para sobrevivir ante un ambiente variable, sobre todo en las primeras etapas del desarrollo, cruciales para el establecimiento (Harper 1977). En el presente trabajo no se han encontrado diferencias entre las cuatro especies en cuanto a la respuesta plástica al factor luz. Un resultado similar se observa en Valladares et al. (2000), donde la respuesta plástica de rasgos foliares a la luz es similar en las dos especies de Quercus estudiadas (Q. ilex y Q. coccifera L.). En contraste, sí hubo diferencias entre especies en la respuesta plástica al agua, pudiendo explicar en parte la distribución de las especies (Sultan 2001); en particular, la baja respuesta plástica a los cambios de agua del suelo por parte de las plántulas de la especie Q. canariensis explicaría en parte su distribución restringida a la zonas de mayor precipitación en el sur de España (más de 900 mm anuales, Fig. 1) y a escala de paisaje, a las vaguadas y fondos de valle (Urbieta et al. 2004, Blanco-Castro et al. 2005, Urbieta 2008).

Por otro lado, las distintas estrategias de longevidad foliar (caducifolias versus perennifolias) no presentaron diferencias en cuanto a respuesta plástica a la luz o al agua. De hecho, otros estudios comparativos para otros rasgos vegetales, no han revelado diferencias consistentes entre estos dos grupos funcionales (Antúnez et al. 2001, Espelta et al. 2005, Ruiz-Robleto & Villar 2005) indicando que la generalización de estas dos estrategias debe ser tratada con precaución.

La disponibilidad de luz es un factor del medio que ha condicionado el crecimiento y expansión de las hojas de las plántulas durante el experimento, afectando tanto a las variables estructurales como fisiológicas. La respuesta plástica a la luz observada en las características estructurales incrementa la eficiencia en la captura de fotones y contribuye al aumento de la supervivencia en sombra profunda (Valladares et al. 2002a). Esta tolerancia a la sombra puede ser importante si consideramos la mayor probabilidad que tienen las bellotas de ser dispersadas a micrositios sombreados (Gómez 2003) donde se podría maximizar el crecimiento en condiciones limitantes de luz. Ello contrasta con otros trabajos que, en relación a la respuesta plástica al agua, consideran que la tolerancia de las especies a la sequía está ligada a la canalización (i.e., bajo nivel de respuesta plástica, Valladares et al. 2002b, Vilagrosa et al. 2003), y por tanto que la sequía estival es superada manteniendo una estrategia conservativa de los recursos. En términos adaptativos, estas dos estrategias opuestas pueden ser consecuencia de fuerzas selectivas múltiples e indican que la tolerancia a niveles bajos de recursos puede ser alcanzada mediante diferentes estrategias (Sánchez-Gómez et al. 2006).

En relación a la baja respuesta plástica al agua de rasgos estructurales, las plántulas comienzan a crecer en las condiciones típicas del bosque mediterráneo bajo diferentes ambientes lumínicos, según donde han sido dispersadas las semillas, pero en general en condiciones favorables de humedad el suelo. Con la llegada del verano (con altas temperaturas y escasas lluvias), se produce un fuerte descenso en la disponibilidad de agua y las plántulas reducen su crecimiento. Por tanto, no es de esperar que se produzcan cambios estructurales inmediatos, ya que estos, a nivel foliar, solo son posibles cuando las hojas están en expansión y, si esta es reducida, se necesitarían periodos de sequía más largos que el impuesto en este experimento (2,5 meses) para apreciar una respuesta plástica a la sequía en los rasgos foliares estructurales. Por otro lado, las especies mediterráneas de Quercus pueden responder fisiológicamente a la falta de agua mediante la optimización de la relación fotosíntesis / transpiración y por tanto, regulando el compromiso de crecimiento frente a supervivencia observado en las comunidades de plantas mediterráneas (Zavala et al. 2000). El ambiente abiótico desfavorable en esta época del año es una de las principales causas que limitan la regeneración de las especies de Quercus (Pulido 2002), por tanto estos mecanismos serán de capital importancia para el destino de sus poblaciones. De este modo, el estudio de la respuesta plástica de rasgos estructurales y fisiológicos de distintas especies a factores como la disponibilidad de agua o de luz, puede ayudar a explicar los procesos que determinan la regeneración en el bosque mediterráneo. Sin embargo, las consecuencias ecológicas de la respuesta plástica a distintos factores aun no están esclarecidas ya que, en la naturaleza, los individuos no están aislados y no responden a factores aislados (Maestre & Reynolds 2007, Valladares et al. 2007), por tanto serán necesarios futuros experimentos con combinaciones de especies leñosas frente a un conjunto de factores.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado con los proyectos HETEROMED (REN2002-04041) y DINAMED (CGL2005-05830) del MEC de España. JLQ ha disfrutado de una beca FPI-MEC (BES-2003-1716). Gracias a Fernando Valladares por sus valiosos consejos en el cálculo del índice de plasticidad. Ernesto Gianoli y tres revisores anónimos ayudaron a mejorar el manuscrito sustancialmente. Gracias a Gonzalo Quero por el apoyo logístico en este experimento. El análisis elemental de C y N fue realizado en el Servicio Centralizado de Apoyo a la Investigación de la Universidad de Córdoba (SCAI). Agradecemos la asistencia del personal técnico del invernadero de la Universidad de Córdoba (SCAI). Esta investigación forma parte de las redes de ecología forestal REDBOME (en Andalucía, http://www.ugr.es/~redbome/) y GLOBIMED (en España, http://www.globimed.net/). Una versión previa del manuscrito fue presentada en el 4^o Congreso Forestal de la Sociedad Española de Ciencias Forestales, en Zaragoza, septiembre 2005.

LITERATURA CITADA

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Editor Asociado: Ernesto Gianoli
Recibido el 16 de octubre de 2007; aceptado el 27de abril de 2008.