Revision of the early Middle Pleistocene bears (Ursidae, Mammalia) of Central Europe, with special respect to possible co-occurrence of spelaeoid and arctoid lineages

 

Authors: Wagner J, Čermák S

Published in: Bulletin of Geosciences, volume 87, issue 3; pages: 461 - 496; Received 19 March 2012; Accepted in revised form 15 May 2012; Online 19 September 2012

Keywords: Ursus deningeri, U. arctos, Late Biharian, Early Toringian, Middle Pleistocene,

full text (PDF, 3.21 MB)

Export to RIS

 

Supplementary material

Appendix 2 (175 kB)

Results of descriptive statistics


 

Abstract

The bears from the Late Biharian localities Koněprusy Caves, C 718 and Kozi Grzbiet differ significantly from U. arctos, particularly in morphology of metaconid and entoconid complex of m1. In contrast, they exhibit a number of dental morphometric characters typical for spelaeoid lineage for which we interpret them as the early members of U. deningeri clade. Also the nominal taxa U. suessenbornensis, U. etruscus gombaszogensis and U. savini are assigned to spelaeoid lineage. U. sackdillingensis is tentatively assigned to arctoid lineage, similarly as few single specimens from Late Biharian sites Chlum 4, Kövesvárad, Přezletice and Voigtstedt. All other material from these sites was identified as U. deningeri. A smaller part of the studied material, including the type series of U. eberbachensis, is of ambiguous taxonomical status and do not allow an exact species determination.

References

Ambros, D., Hilpert, B. & Kaulich, B. 2005. Windloch bei Sackdilling. Location, history of research, geology, paleontology and archaeology. Abhandlungen der Naturhistorische Gesellschaft zu Nürnberg 45, 365–382.

Andrews, C.W. 1922. Note on a bear (Ursus savini, n. sp.). Annals and Magazine of Natural History, Series 9 9, 204–207. View article

Argant, A. 1991. Carnivores Quaternaires de Bourgogne. Documents des Laboratoires de géologie Lyon 115, 1–301. Argant, A. 2009. Biochronologie et grands mammiferes au Pléistocene moyen et supérieur en Europe Occidentale: l’apport des Canidés, des Ursidés et des Carnivores en général. Quaternaire 20, 467–480.

Argant, A. & Crégut-Bonnoure, E. 1996. III. Famille des Ursidae, 167–179. In Guérin, C. & Patou-Mathis,M. (eds) Les Grands mammiferes plio-pléistocenes d’Europe. Masson, Paris.

Azzaroli, A. 1983. Quaternary mammals and the “End-Villafranchian” dispersal event – a turning point in the history of Eurasia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 44, 117–139. View article

Baryshnikov, G. 1998. Cave bear from the Paleolithic of the Greater Caucasus. Illinois State Museum Scientific Papers 27, 69–118.

Baryshnikov, G. 2006. Morphometrical variability of cheek teeth in cave bears. Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki 98, 81–102.

Baryshnikov, G.F. 2007. Fauna of Russia and neighbouring countries. Mammals. Ursidae. 541 pp. Nauka, Saint Petersburg.

Baryshnikov, G.F. 2010. Middle Pleistocene Ursus thibetanus (Mammalia, Carnivora) from Kudaro caves in the Caucasus. Proceedings of the Zoological Institute of RAS 314, 67–79.

Baryshnikov, G. & Foronova, I. 2001. Pleistocene small cave bear (Ursus rossicus) from the South Siberia, Russia. Cadernos Laboratorio Xeolóxico de Laxe 26, 373–398.

Baryshnikov, G. & Kalmykov, N. 2005. Middle Pleistocene Cave Bear (Ursus deningeri von Reichenau) from Transbaikalia (Russia). Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften 14, 13–16.

Baryshnikov, G., Germonpré, M. & Sablin, M. 2003. Sexual dimorphism and morphometric variability of cheek teeth of the cave bear (Ursus spelaeus). Belgian Journal of Zoology 133(2), 111–119.

Bishop, M.J. 1982. The Mammal Fauna of the Early Middle Pleistocene Cavern Infill Site of Westbury-Sub-Mendip, Somerset. Special Papers in Paleontology 28, 1–108.

Crégut-Bonnoure, E. 1996. A review of small Middle Pleistocene bears from France. Acta Zoologica Cracoviensia 39, 89–101.

Ehrenberg, K. 1928. Ursus deningeri v. Reich. und Ursus spelaeus Rosenm. Anzeiger der Österreichische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 10, 96–98.

Erdbrink, D.P. 1953. A review of fossil and recent bears of the world with remarks on their phylogeny based upon their dentition. 2 vols. 597 pp. Drukkerij Jan de Lange, Deventer.

Fejfar, O. 1956. První dva nálezy primáta rodu Macaca Lacépéde, 1799 na území ČSR. Věstník Ústředního ústavu geologického 31, 243–245.

Fejfar, O. 1964. Výzkum fosilních obratlovců ČSSR v roce 1963. Zprávy o geologických výzkumech 1963, 350–352.

Fejfar, O. 1969. Die Nager aus den Kiesen von Süßenborn bei Weimar. Paläontologische Abhandlungen, Abteilung A 3(3–4), 761–770.

Fejfar, O. 1993. Die Fauna aus den limnischen Ablagerungen von Přezletice bei Prag und ihre biochronologische Aussage. Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz 40, 103–113.

Fejfar, O. & Heinrich, W.-D. 1983. Arvicoliden-Sukzession und Biostratigraphie des Oberpliozäns und Quartärs in Europa. Schriftenreihe für Geologische Wissenschaften 19/20, 61–109.

Fejfar, O. & Heinrich, W.-D. 1990. Proposed biochronical division of the European continental Neogene and Quaternary based on Muroid rodents (Rodentia, Mammalia), 115–124. In Fejfar, O, & Heinrich, W.-D. (eds) International Symposium Evolution, Phylogeny and Biostratigraphy of Arvicolidae (Rodentia, Mammalia). Geological Survey, Prague.

Fejfar, O., Heinrich, W.-D. & Lindsay, E.H. 1998. Updating the Neogene rodent biochronology in Europe. Mededelingen Nederlands Instituut voor Toegepaste Geowetenschappen TNO 60, 533–554.

Fejfar, O., Horáček, I., Čermák, S. & Wagner, J. 2004. Shrnutí současného stavu poznání stáří sedimentární výplně středního patra Koněpruských jeskyní na základě studia fosilních savců. In Ivanov, M. & Ábelová, M. (eds) Sborník příspěvků 10. kvartér 2004. Masaryk University, Brno.

Freudenberg, W. 1914. Die Säugetiere des älteren Quartärs von Mitteleuropa mit besonderer Berücksichtigung der Fauna von Hundsheim und Deutschaltenburg in Niederösterreich nebst Bemerkungen über verwandte Forman anderer Fundorte. Geologische und Paläontologische Abhandlungen, Neue Folge 12(4/5), 455–671.

García, N.G. 2003. Osos y otros carnívoros de la Sierra de Atapuerca. 575 pp. Fundación Oso de Asturias, Oviedo.

García, N.G. 2004. New results in the remains of Ursidae from Untermaßfeld: comparision with Ursus dolinensis from Atapuerca and other Early and Middle Pleistocene sites. Terra Nostra, Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung 2004, 112–113.

García, N. & Arsuaga, J.L. 2001. Ursus dolinensis: a new species of Early Pleistocene ursid from Trinchera Dolina, Atapuerca (Spain). Comptes rendus de l’Académie des sciences, Série II, Sciences de la Terre et des planetes 332, 717–725.

Gibbard, P. & Cohen, K.M. 2008. Global chronostratigraphical correlation table for the last 2.7 million years. Episode 31, 243–247.View article

Gibbard, P. & Cohen, K.M. 2008. Global chronostratigraphical correlation table for the last 2.7 million years. Episode 31, 243–247.

Gibbard, P. & Head, M.J. 2009a. The Definition of the Quaternary System/Period and the Pleistocene Series/Epoch. Quaternaire 20, 125–133.View article

Gibbard, P. & Head, M.J. 2009a. The Definition of the Quaternary System/Period and the Pleistocene Series/Epoch. Quaternaire 20, 125–133.

Gibbard, P. & Head, M.J. 2009b. IUGS ratification of the Quaternary System/Period and the Pleistocene Series/Epoch with a base at 2.58 MA. Quaternaire 20, 411–412.View article

Gibbard, P. & Head, M.J. 2009b. IUGS ratification of the Quaternary System/Period and the Pleistocene Series/Epoch with a base at 2.58 MA. Quaternaire 20, 411–412.

Grandal-d’Anglade, A. 2001. A review of the cave bear sex dimorphism. Cadernos Laboratorio Xeolóxico de Laxe 26, 399–405.

Grandal-d’Anglade, A. & López-González, F. 2004. A study of the evolution of the Pleistocene cave bear by morphometric analysis of the lower carnassial. Oryctos 5, 83–94.

Head, M.J. & Gibbard, P.L. 2005. Early-Middle Pleistocen transition: an overwiew and recommendation for the defining boundary, 1–18. In Head, M.J. & Gibbard, P.L. (eds) Early–Middle Pleistocene Trasition: The Land-Ocean Evidence. Geological Society Special Publication 247.

Heinrich, W.-D. 1990. Review of fossil arvicolids (Mammalia, Rodentia) from the Pliocene and Quaternary in the German Democratic Republic, 183–200. In Fejfar, O. & Heinrich, W.-D. (eds) International Symposium Evolution, Phylogeny and Biostratigraphy of Arvicolidae (Rodentia, Mammalia). Geological Survey, Prague.

Heller, F. 1939. Die Bärenzähne aus den Ablagerungen der ehemaligen Neckarschlinge bei Eberbach im Odenwald. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 1938, 1–57.

Heller, F. 1949. Ursus (Plionarctos) stehlini Kretzoi, der kleine Bär aus den altdiluvialen Sanden von Mauer-Bammental und Mainz-Wiesbaden. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 1949, 449–508.

Heller, F. 1956. Ein kleiner Bär (Ursus sackdillingensis n. sp.) in der cromerischen Fauna der Sackdillinger-Höhle (Oberpfalz). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 1955, 520–530.

Hinton, M.A.C. 1926. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct. 488 pp. Trustees of the British Museum, London.

Horáček, I. 1979. Výplně 4. sluje na Chlumu u Srbska a jejich význam pro kvartérní stratigrafii (předběžné sdělení). Český kras 4, 19–34.

Horáček, I. 2008. Jak se zviřátka rozkmotřila a co z toho pošlo, 63–76. In Pokorný, P. & Bárta,M. (eds) Něco překrásného se končí – Kolapsy v přírodě a společnosti. Dokořán, Praha.

Horáček, I. & Ložek, V. 1988. Palaeozoology and the Mid-European Quaternary past: scope of the approach and selected results. Rozpravy Československé akademie věd, Řada matematických a přírodních věd 98, 1–102.

Horáček, I., Ložek, V. & Fejfar,O. 2004. The Middle Pleistocene revolution and the Central European vertebrate and molluscs fossil record. Terra Nostra, Schriften der Alfred- Wegener-Stiftung 2004, 119–121.

Jánossy, D. 1963. Die altpleistozäne Wirbeltierfauna von Kövesvárad bei Répáshuta (Bükk-Gebirge). Annales Historiconaturales Musei nationalis Hungarici, pars Mineralogica et Palaeontologica 55, 109–141.

Kahlke, R.-D. 2006. Untermassfeld. A late Early Pleistocene (Epivillafranchian) fossil site near Meiningen (Thuringia, Germany) and its position in the development of the European mammal fauna. BAR International series 1578, 1–143.

Kahlke, R.-D. 2009. Les communautés de grands mammiferes du Pléistocene inférieur terminal et le concept d’un biochrone épivillafranchien. Quaternaire 20(4), 415–427.View article

Kahlke, R.-D. 2009. Les communautés de grands mammiferes du Pléistocene inférieur terminal et le concept d’un biochrone épivillafranchien. Quaternaire 20(4), 415–427.

Knapp, M., Rohland, N., Weinstock, J., Baryshnikov, G., Sher, A., Nagel, D., Rabeder, G., Pinhasi, R., Schmidt, H.A. & Hofreiter, M. 2009. First DNA sequences from Asian cave bear fossils reveal deep divergences and complex phylogeographic patterns. Molecular Ecology 18, 1225–1238. View article

Koby, F.-E. 1953. Note sur la main de l’Ursidé de Süssenborn. Eclogae geologicae Helvetiae 45(2), 333–335.

Krause, J., Unger, T., Noçon, A., Malaspinas, A.-S., Kolokotronis, S.-O., Stiller, M., Soibelzon, L., Spriggs, H., Dear, P.H., Briggs, A.W., Bray, S.C.E., O’Brien, S.J., Rabeder, G., Matheus, P., Cooper, A., Slatkin, M., Pääbo, S. & Hofreiter, M. 2008. Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary. BMC Evolutionary Biology 8, 220. View article

Kurtén, B. 1955a. Contribution to the history of a mutation during 1,000,000 years. Evolution 9, 107–118. View article

Kurtén, B. 1955b. Sex dimorphism and size trends in the Cave Bear, Ursus spelaeus Rosenmüller and Heinroth. Acta Zoologica Fennica 90, 1–48.

Kurtén, B. 1958. The bears and Hyenas of the Interglacials. Quaternaria 4, 69–81.

Kurtén, B. 1959. On the Bears of the Holsteinian Interglacial. Stockholm Contributions in Geology 2, 73–102.

Kurtén, B. 1968. Pleistocene Mammals of Europe. 317 pp. Weidenfeld and Nicolson, London.

Kurtén, B. 1969. Die Carnivoren-Reste aus dem Kiesen von Süßenborn bei Weimar. Paläontologische Abhandlungen, Abteilung A 3, 735–756.

Kurtén, B. 1975. Fossile Reste von Hyänen und Bären (Carnivora) aus dem Travertinen von Weimar-Ehringsdorf. Abhandlungen des Zentralen Geologischen Institutes 23, 465–484.

Kurtén, B. 1976. The Cave Bear Story. Life and Death of a Vanished Animal. 163 pp. Columbia University Press, New York.

Kretzoi, M. 1938. Die Raubtiere von Gombaszög nebst einer Übersicht der Gesamtfauna. Annales Musei nationalis Hungarici, Pars Mineralogica, Geologica et Palaeontologica 31, 88–157.

Kretzoi, M. 1941. Weitere Beiträge zur Kenntnis der Fauna von Gombaszög. Annales Musei nationalis Hungarici, Pars Mineralogica, Geologica et Palaeontologica 34, 105–139.

Lewis, M., Pacher, M. & Turner, A. 2010. The larger Carnivora of the West Runton Freshwater Bed. Quaternary International 228, 116–135. View article

Lister, A.M. 1996. The stratigraphical interpretation of large mammal remains from the Cromer Forest-bed Formation, 25–44. In Turner, C. (ed.) The Early Middle Pleistocene in Europe. A.A. Balkema, Rotterdam, Brookfield.

Loreille, O.,Orlando, L., Patou-Mathis, M., Philippe, M., Taberlet, P. & Hänni, C. 2001. Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineage. Current Biology 11(3), 200–203. View article

Madurell-Malapeira, J., Alba, D.M. & Moya-Sola, S. 2009. Carnivora from the late Early Pleistocene of Cal Guardiola (Terrassa, Valles-Penedes Basin, Catalonia, Spain). Journal of Paleontology 83, 969–974. View article

Maslin, M.A. & Ridgwell, A.J. 2005. Mid-Pleistocene revolution and the “eccentricity myth”, 19–34. In Head, M.J. & Gibbard, P.L. (eds) Early–Middle Pleistocene Trasition: The Land-Ocean Evidence, Geological Society Special Publication 247.

Maul, L.C. & Parffit, S.A. 2010. Micromammals from the 1995 Mammoth Excavation at West Runton, Norfolk, UK: Morphometric data, biostratigraphy and taxonomic reappraisal. Quaternary International 228, 91–115. View article

Maul, L.C., Heinrich, W.-D., Parffit, S.A. & Paunescu, A.-C. 2007. Comment on the correlation between magnetostratigraphy and the evolution of Microtus (Arvicolidae, Rodentia, Mammalia) during the Early and early Middle Pleistocene. Courier Forschungs-Institut Senckenberg 259, 243–263.

Mazza, P. & Rustioni, M. 1992. Morphometric revision of the Eurasian species Ursus etruscus Cuvier. Palaeontographia Italica 79, 101–146.

Mazza, P. & Rustioni, M. 1994. On the phylogeny of Eurasian bears. Palaeontographica, Abteilung A 230, 1–38.

McWilliams, B. 1967. Foosil vertebrates of the Cromer forest bed in Norwich Castle Museum. 31 pp. The City of Norwich Museum, Norwich.

Miller, E.H., Mahoney, S.P., Kennedy, M.L. & Kennedy, P.K. 2009. Variation, sexual dimorphism, and allometry in molar size of the black bear. Journal of Mammalogy 90(2), 491–503. View article

Moullé, P.-E. 1992. Les grands mammiferes du Pleistocene inférieur de la grotte du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes). Etude paléontologique des Carnivores, Equidés, Suidés et Bovidés. 365 pp. Ph.D. thesis, Museum National d’Histoire Naturelle a l’Institut de Paléontologie Humaine, Paris, France.

Mudelsee, M. & Schulz, M. 1997. The Mid-Pleistocene climate transition: onset of 100 ka cycle lags ice volume build-up by 280 ka. Earth and Planetary Science Letters 151, 215–218. View article

Mudelsee, M. & Stattegger,K. 1997. Exploring the structure of the mid-Pleistocene revolution with advanced methods of time-series analysis. Geologiche Rundschau 86, 499–511. View article

Musil, R. 1964. Die Braunbären aus dem Ende des letzten Glazials. Acta Musei Moraviae, Scientiae naturales 49, 83–102.

Musil, R. 1974. Lažánky bei Tišnov – eine neue Fundstätte der Biharfauna. Acta Musei Moraviae, Scientiae naturales 59, 87–93.

Musil, R. 1991. Die Bären von Bilzingsleben, 81–102. In Fischer, K., Guenther, E.W., Heinrich, W.-D., Mania, D., Musil, R. & Nötzold, T. (eds) Bilzingsleben IV. Homo erectus – seine Kultur und seine Umwelt, Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte in Halle 44.

Musil, R. 2001. Die Ursiden-Reste aus der Unterpleistozän von Untermassfeld. Monographien des Römisch-Germanischen Zentralsmuseums 40, 633–658.

Nadochowski, A. 1985. Biharian voles (Arvicolidae, Rodentia, Mammalia) from Kozi Grzbiet (Central Poland). Acta zoologica cracoviensia 29(2), 13–28.

Olive, F. 2006. Évolution des grands Carnivores au Plio Pléistocene en Afrique et en Europe occidentale. L’Anthropologie 110, 850–869. View article

Palombo, M.R. & Valli, A.M.F. 2005. Highliting the Early-Middle Pleistocene transition in Italian and French largemammal faunas: similarities and faunal renewals, 263–276. In Head, M.J. & Gibbard, P.L. (eds) Early–Middle Pleistocene Trasition: The Land-Ocean Evidence, Geological Society Special Publication 247.

Palombo, M.R., Sardella, R. & Novelli, M. 2008. Carnivora dispersal in Western Mediterranean during the last 2.6 Ma. Quaternary International 179, 176–189. View article

Pei, W.C. 1934. On the Carnivora from Locality 1 of Choukutien. Palaeontologia Sinica C 8, 1–217.

Prat, F. & Thibault, C. 1976. Le Gisement de Nauterie a la Romieu (Gers). Fouilles de 1967 a 1973. Nauterie I. Mémoires du Muséum National d‘Histoire Naturelle, Nouvelle série, Série C, Sciences de la Terre 35, 1–82.

Preece, R.C. & Parfitt, S.A. 2000. The Cromer Forest-bed Formation: new thoughts on an old problem, 1–27. In Lewis, S.G., Whitemann, C.A. & Preece, R.C. (eds) The Quaternary of Norfolk and Suffolk. Field Guide. Quaternary Research Association, London.

Qiu, Z.X. 2006. Quaternary environmental changes and evolution of large mammals in North China. Vertebrata Palasiatica 44(2), 109–132.

Qiu, Z.X., Deng, T. & Wang, B.Y. 2009. First ursine bear material from Dongxiang, Gansu – Addition to the Longdan Mammalian Fauna (2). Vertebrata Palasiatica 47(4), 245–264.

Rabeder, G. 1983. Neues von Höhlenbären. Zur Morphogenetik der Backenzähne. Die Höhle 34(2), 67–85.

Rabeder, G. 1989. Modus und Geschwindigkeit der Höhlenbären-Evolution. Schriftenreihe des Vereins zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien 127, 105–126.

Rabeder, G. 1999. Die Evolution des Höhlenbären-Gebisses. Mitteilung der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften 11, 1–102.

Rabeder, G., Pacher, M. & Withalm, G. 2010. Early Pleistocene bear remains from Deutsch-Altenburg (Lower Austria). Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften 17, 1–135.

Reichenau, W. von 1904. Über eine neue fossile Bären-Art Ursus deningeri mihi aus den fluviatilen Sanden von Mosbach. Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde 57, 1–11.

Reichenau, W. von 1906. Beiträge zur näheren Kenntnis der Carnivoren aus den Sanden von Mauer und Mosbach. Abhandlunge der Grossherzoglich Hessischen Geologischen Landesanstalt zu Darmstadt 4, 189–313.

Rode, K. 1935. Untersuchungen über das Gebiß der Bären. Monographien zur Geologie und Palaeontologie, ser. 2 7, 1–162.

Rüger, L. 1928. Beiträge zur Kenntnis der altdiluvialen Fauna von Mauer a.d. Elsenz und Eberbach am Neckar. Geologische und Paläontologische Abhandlungen 16(2), 197–232.

Schütt, G. 1968. Die cromzeitlichen Bären aus der Einhornhöhle bei Scharzfeld. Mitteilungen aus dem Geologischen Institut der Technischen Hochschule Hannover 7, 1–121.

Sher, A.V., Weinstock, B.J., Baryshnikov, G.F., Davydov, S.P., Boeskorov, G.G., Zazhigin, V.S. & Nikolskiy, P.A. 2011. The first record of “spelaeoid” bears in Arctic Siberia. Quaternary Science Reviews 30, 2238–2249. View article

Soergel, W. 1926. Der Bär von Süßenborn. Ein Beitrag zur näheren Kenntnis der diluvialen Bären. Neues Jahrbuch für Mineraloie, Geologie und Paläontologie, Abteilung B 1926, 115–156.

Stuart, A.J. 1982. Pleistocene vertebrates in the British Isles. 212 pp. Longman, London, New York.

Tchernov, E. & Tsoukala, E. 1997. Middle Pleistocene (Early Toringian) carnivore remains from northern Israel. Quaternary Research 48, 122–136. View article

Thenius, E. 1958. Über einen Kleinbären aus dem Pleistozän von Slowenien, nebst Bemerkungen zur Phylogenese der plio-pleistozänen Kleinbären. Rozprave SAZU, Razred za prirodoslovne in medicinske vede 4, 631–646.

Thenius, E. 1965. Die Carnivoren-Reste aus dem Altpleistozän von Voigstedt bei Sangerhausen in Thüringen. Paläontologische Abhandlungen, Abteilung A 2(2/3), 539–564.

Torres, T. 1988a. Osos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Pleistoceno Ibérico (Ursus deningeri Von Reichenau, Ursus spelaeus Rosenmüller-Heinroth, Ursus arctos Linneo): V. Dentivió decidual, fórmula dentaria y dentición superior. Boletín Geológico y Minero 99(5), 660–714.

Torres, T. 1988b. Osos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Pleistoceno Ibérico: VI. Dentición inferior. Boletín Geológico y Minero 99(6), 52–106.

Torres, T. 1992. The European descendants of Ursus etruscus C. Cuvier (Mammalia, Carnivora, Ursidae). Boletín Geológico y Minero 103, 12–22.

Torres, T. & Cervera, J. 1995. Multivariate Analysis of the dental morphology of Plio-Pleistocene Ursids, with some observations concerning the phylogenetic position of Ursus deningeri Von Reichenau from Cueva Mayor (Sima de los Huesos, Atapuerca), 123–135. In Bermudez de Castro, J.M., Arsuaga, J.L. & Carbonell, E. (eds) Human Evolution in Europe and the Atapuerca Evidence.

Wagner, J. 2004. A taxonomic revision of bears from selected Biharian localities of the Czech Republic. A preliminary report: I. C 718, Chlum I, Chlum IV. Cahiers scientifiques du Muséum de Lyon, Hors série 2, 139–144.

Wagner, J. 2005a. A taxonomic revision of bears from selected Biharian localities of the Czech Republic. A preliminary report. II. Koněprusy caves – an old collection. Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse et de Midi-Pyrénées 141, 51–54.

Wagner, J. 2005b. Morfometrická charakteristika dentálního materiálu medvědů z jeskyně „Za Hájovnou“, Javoříčský kras. Přírodovědné studie Muzea Prostějovska 8, 109–142.

Wagner, J. 2010. Pliocene to early Middle Pleistocene ursine bears in Europe: a taxonomic overview. Journal of the National Museum (Prague), Natural History Series 179(20), 197–215.

Wagner, J. & Sabol, M. 2007. Remarks on Biharian bears (Ursidae: Ursus) from the territory of Slovakia. Scripta Facultatis scientiarum naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis 35, 159–164.

Wagner, J., Čermák, S. & Horáček, I. 2012. The presence of Ursus ex gr. minimus-thibetanus in the Late Villányian and its position among the Pliocene and Pleistocene black bears in Europe, 39–58. In Argant, A. & Argant, J. (coord.) Proceedings of the 16th International Cave Bear and Lion Symposium, Azé (Saône-et-Loire, France), 22–26 septembre 2010. Quaternaire, Hors-série 2011, 4.

West, R.G. 1980. The pre-glacial Pleistocene of the Norfolok and Suffolk coasts. 203 pp. Cambridge University Press, Cambridge, London, New York, New Rochelle, Melbourne, Sydney.

Wiszniowska, T. 1989. Middle Pleistocene Carnivora (Mammalia) from Kozi Grzbiet in the Swietokrzyskie Mts., Poland. Acta Zoologica Cracoviensia 32, 589–630.