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Mudança climática e seus efeitos na cultura da mandioca

Climate change and its effects on cassava crop

Resumos

O objetivo nesta revisão é reunir informações da literatura quanto à provável resposta da cultura da mandioca à mudança climática. Na maioria das plantas a taxa de crescimento tende a aumentar com a elevação da concentração de CO2 atmosférico, visto que o CO2 é o substrato para fotossíntese. Porém o aumento da temperatura do ar poderá anular os efeitos benéficos do CO2 na produtividade das culturas, em virtude do encurtamento do ciclo e do aumento da respiração de manutenção. Resultados de experimentos em casa de vegetação, a campo e numéricos, indicam que a resposta da planta de mandioca ao aumento de CO2 é positiva, ou seja, o aumento do CO2 atmosférico resulta em aumento na produtividade de raízes tuberosas de mandioca. O aumento de temperatura projetada em cenários climáticos futuros não deve, em geral, diminuir a produtividade de raízes tuberosas de mandioca, especialmente na África, onde esta cultura tem papel fundamental na segurança alimentar. Novos estudos devem ser realizados com base no conhecimento atualizado para confirmar estudos anteriores sobre a resposta da cultura da mandioca ao aumento do CO2 e temperatura em regiões ainda pouco estudadas, como o Brasil.

Manihot esculenta; efeito estufa; aquecimento global; produção de alimentos; segurança alimentar


The objective of this review is to ensemble information from the literature on the response of cassava to climate change. The growth rate of the most plants increases at elevated CO2 because it is the substrate for photosynthesis, however, the increase in temperature may offset the benefits of CO2 on crop productivity due to a shortening of the cycle and increase in respiration of maintenance. Results from greenhouse, field and numerical experiments indicate that the response of cassava crop to elevated CO2 is positive, i.e. the increase in atmospheric CO2 results in increase of storage root yield of cassava. The increase in temperature projected in future climate scenarios in general should not decrease storage root yield of cassava, mainly in Africa, where this crop has an important role on food security. Further studies should be made using the current knowledge in order to confirm previous studies on the response of cassava to elevated CO2 and temperature in regions where few studies have been conducted, like in Brazil.

Manihot esculenta; greenhouse effect; global warming; food production; food security


GESTÃO E CONTROLE AMBIENTAL

Mudança climática e seus efeitos na cultura da mandioca

Climate change and its effects on cassava crop

Luana F. GabrielI; Nereu A. StreckII; Lilian O. UhlmannIII; Michel R. da SilvaIV; Stefanía D. da SilvaV

I Departamento de Fitotecnia/UFSM, Santa Maria, RS. E-mail: luana2fernandes@gmail.com

II Departamento de Fitotecnia/UFSM, Santa Maria, RS. E-mail: nstreck1@smail.ufsm.br (Autor correspondente)

III Departamento de Fitotecnia/UFSM, Santa Maria, RS. E-mail: liliuhlmann@yahoo.com.br

IV Departamento de Fitotecnia/UFSM, Santa Maria, RS. E-mail: michelrs@live.com

V Departamento de Fitotecnia/UFSM, Santa Maria, RS. E-mail: tefa.ds@hotmail.com

RESUMO

O objetivo nesta revisão é reunir informações da literatura quanto à provável resposta da cultura da mandioca à mudança climática. Na maioria das plantas a taxa de crescimento tende a aumentar com a elevação da concentração de CO2 atmosférico, visto que o CO2 é o substrato para fotossíntese. Porém o aumento da temperatura do ar poderá anular os efeitos benéficos do CO2 na produtividade das culturas, em virtude do encurtamento do ciclo e do aumento da respiração de manutenção. Resultados de experimentos em casa de vegetação, a campo e numéricos, indicam que a resposta da planta de mandioca ao aumento de CO2 é positiva, ou seja, o aumento do CO2 atmosférico resulta em aumento na produtividade de raízes tuberosas de mandioca. O aumento de temperatura projetada em cenários climáticos futuros não deve, em geral, diminuir a produtividade de raízes tuberosas de mandioca, especialmente na África, onde esta cultura tem papel fundamental na segurança alimentar. Novos estudos devem ser realizados com base no conhecimento atualizado para confirmar estudos anteriores sobre a resposta da cultura da mandioca ao aumento do CO2 e temperatura em regiões ainda pouco estudadas, como o Brasil.

Palavras–chave: Manihot esculenta, efeito estufa, aquecimento global, produção de alimentos, segurança alimentar

ABSTRACT

The objective of this review is to ensemble information from the literature on the response of cassava to climate change. The growth rate of the most plants increases at elevated CO2 because it is the substrate for photosynthesis, however, the increase in temperature may offset the benefits of CO2 on crop productivity due to a shortening of the cycle and increase in respiration of maintenance. Results from greenhouse, field and numerical experiments indicate that the response of cassava crop to elevated CO2 is positive, i.e. the increase in atmospheric CO2 results in increase of storage root yield of cassava. The increase in temperature projected in future climate scenarios in general should not decrease storage root yield of cassava, mainly in Africa, where this crop has an important role on food security. Further studies should be made using the current knowledge in order to confirm previous studies on the response of cassava to elevated CO2 and temperature in regions where few studies have been conducted, like in Brazil.

Key word: Manihot esculenta, greenhouse effect, global warming, food production, food security

Introdução

Na atmosfera, a concentração de dióxido de carbono (CO2) vem aumentando desde o início da era industrial, em meados do século XVIII, quando era de aproximadamente 270 ppm, alcançando 379 ppm em 2005 (IPCC, 2007) e 397 ppm em 2013 (NOAA, 2013). Em função da contínua emissão para a atmosfera, espera-se que a concentração do CO2 atmosférico duplique (em relação à concentração de 350 ppm) em algum momento deste século (Streck, 2005; O'neill & Schweizer, 2011). No futuro e caso este aumento da concentração do CO2 continue, poderá ocorrer aumento na temperatura do ar devido ao efeito estufa do CO2 (IPCC, 2007; Maslin & Austin, 2012) além de aumento no rendimento das culturas, pois o CO2 é o substrato primário na fotossíntese (Streck, 2005).

Atualmente, a segurança alimentar é um dos maiores desafios para a humanidade e para as futuras gerações, pois no cenário atual, pelo menos 800 milhões de pessoas subnutridas e outras 2 bilhões de pessoas com disponibilidade intermitente de alimentos ou em "fome silenciosa" (FAOSTAT, 2012). A mandioca exerce papel fundamental na segurança alimentar nas regiões tropicais por se tratar de uma planta rústica e pouco exigente em fertilidade do solo, adaptada a solos ácidos e a regimes pluviométricos diversos e com elevada tolerância à seca (El-Sharkawy et al., 1989; Alves, 2006) além de se constituir como a terceira maior fonte de alimento, após o arroz e o milho (FAOSTAT, 2012). Mais de 750 milhões de pessoas no mundo, incluindo 45% de africanos subsaarianos, dependem da mandioca como fonte primária de alimento (Nhassico et al., 2008). Objetivou-se, então, reunir informações da literatura sobre a provável resposta da cultura da mandioca à mudança climática.

O Clima Global Passado e Futuro e o Efeito do Aumento da Concentração de CO2 e Temperatura Sobre as Plantas

Conhecer o clima passado é imprescindível para se entender a variabilidade do clima atual e realizar inferências sobre o clima futuro. Para reconstruir o clima antes de existirem equipamentos de medida dos elementos climáticos (surgiram na metade do século XIX), é necessário usar-se indicadores ou testemunhos de clima, como os cilindros de gelo, corais e aneis de árvores. A reconstrução da temperatura média global dos últimos seis séculos indica um aumento considerável da temperatura a partir de 1900, a qual apresentou correlação positiva com as forçantes concentrações de CO2 e atividade solar (Mann et al., 1998). A reconstrução da temperatura durante os últimos dois milênios indica o século XX com maiores temperaturas sendo a década de 90 e o ano de 1998 os mais quentes (Mann et al., 2008), formando o assim conhecido "Taco de Hoquei" (Mann & Bradley, 1999).

Várias são as críticas e correções nessas reconstruções do clima passado (McIntyre & McKitrick, 2003; 2005a; 2005b; Storch et al., 2004; Molion, 2008) e também divergências sobre as causas desse aquecimento, se naturais ou antropogênicas, mas desses trabalhos e do último relatório do IPCC (2007) é evidente que a temperatura global está em ascensão tanto em nível continental como nos oceanos e que a área coberta com geleiras no Planeta, está em declínio. Este aumento de temperatura se estende à América do Sul e ao Brasil e vem ocorrendo assimetricamente em algumas regiões do mundo (Peng et al., 2004; Tao et al., 2006), do Sul do Brasil (Marengo & Camargo, 2008) e no Rio Grande do Sul (Sansigolo & Kayano, 2010), com maior aumento na temperatura mínima que na máxima. A forçante climática que está em constante ascensão, é a concentração de gases do efeito estufa, dentre os quais o CO2 é o presente em maior quantidade (IPCC, 2007). A concentração de CO2 da atmosfera terrestre está aumentando a uma taxa de 0,4-0,5% ano-1, o que corresponde a um aumento de 1,0 – 1,8 µmol CO2 mol-1 ano-1 (Streck, 2005). A maior concentração de gases de efeito estufa deverá intensificar a contra-radiação de onda longa (radiação emitida da atmosfera em direção à superfície terrestre), o que altera o balanço de energia e aumenta a temperatura junto à superfície. As projeções são para aumentos de 1,1 a 6,4 °C na temperatura média global, até o final do século (IPCC, 2007).

Como o CO2 é o substrato primário para a fotossíntese espera-se que, com a elevação da concentração desse gás na atmosfera, a taxa de crescimento das plantas aumente (Rosenberg, 1983; Taiz & Zeiger, 2004). Plantas com metabolismo C3 são mais beneficiadas pelo aumento da concentração de CO2 atmosférico do que plantas com metabolismo C4, pois nas plantas C3 o CO2 compete com o O2 pelo mesmo sítio enzimático e com a maior concentração de CO2 a enzima rubisco, que é a responsável pela carboxilação primária, terá mais afinidade pelo CO2 do que pelo O2, com menor perda por fotorrespiração (Tubiello et al., 2000). O rendimento das culturas pode aumentar em cerca de 30 e 10% em plantas C3 e C4, respectivamente, caso dobre a concentração de CO2 (Streck, 2005). Porém um aumento de 1 °C pode anular os benefícios do CO2 sobre o crescimento e a produtividade das culturas (Streck, 2005) devido ao encurtamento do ciclo (Butterfiel & Morison, 1992) e ao aumento da respiração de manutenção (Long, 1991; Vu et al., 1997).

Nas culturas tuberosas a fotossíntese, a produtividade de matéria seca total (Fleisher et al., 2008) e de tubérculos (Miglietta et al., 1998) tiveram, em batata, resposta positiva ao enriquecimento de CO2 na atmosfera. No cultivo de primavera, na região de Santa Maria, RS, o aumento simétrico na temperatura de 4 °C e assimétrico de 5 °C anula o efeito benéfico do aumento da concentração de CO2 sobre a produtividade de tubérculos de batata (Fagundes et al., 2010). Em beterraba com elevada concentração de CO2 (550 ppm) a produtividade aumentou em 7-16% e a produtividade de açúcar em 10-15% (Manderscheid et al., 2010). Em batata-doce utilizando medidas de trocas gasosas, Cen & Sage (2005) relatam que o enriquecimento da atmosfera com CO2 até a concentração de 560 ppm intracelular promoveu uma taxa fotossintética maior, até a temperatura de 34 °C, decrescendo em temperaturas maiores. Streck (2005) relata maior produtividade de batata, rabanete e batata-doce em atmosfera enriquecida com CO2. Esses e outros trabalhos indicam que as culturas tuberosas, incluindo mandioca, apresentam menor aclimatação ao aumento de CO2 atmosférico que as culturas de grãos, devido à menor limitação de acúmulo de carboidratos nos órgãos de reserva (raízes) que nas partes reprodutivas (grãos) (Kimball et al., 2002; Ainsworth & Long, 2005; Rosenthal & Ort, 2012).

Caracterização Geral da Cultura da Mandioca

A mandioca (Manihot esculenta L. Crantz) é originária da América do Sul, na região sul da Amazônia (Leotard et al., 2009); pertence à família Euphorbiaceae a qual tem, como característica, a presença de látex e glicosídeos cianogênicos; nos séculos XVI e XVII foi amplamente disseminada pelos portugueses para áreas tropicais e subtropicais da África, Ásia e Caribe. Esta cultura tornou-se rapidamente um alimento básico em muitos desses lugares devido sua tolerância às condições adversas de clima e solo (Alves, 2002).

A planta de mandioca é um arbusto perene de hábito indeterminado e comercialmente é propagado vegetativamente através de pedaços do caule denominados manivas (Câmara & Godoy, 1998). A estrutura morfológica da planta de mandioca pode diferir de acordo com o genótipo, em que alguns apresentam o caule ereto, enquanto outros possuem caule ramificado com duas (dicotômico), três (tricotômico) ou quatro (tetracotômico) hastes (Carvalho & Fukuda, 2006) denominadas ramificações simpodiais (Matthews & Hunt, 1994). O número de ramificações simpodiais pode ainda depender da sensibilidade do genótipo ao fotoperíodo de modo que fotoperíodos longos estimulam a produção de ramificações simpodiais (Keating et al., 1982).

A parte mais importante da planta é a raiz, rica em fécula, utilizada tanto na alimentação humana e animal quanto como matéria-prima para diversas indústrias (CEPLAC, 2012). Além da alimentação humana a mandioca também é utilizada na alimentação animal, cujas folhas e hastes podem ser fornecidas na forma de silagem, feno, ou mesmo frescas, e como matéria-prima para diversos produtos agroindustrializados (Cardoso & Gameiro, 2006). Devido ainda ao elevado teor de amido nas suas raízes, a mandioca é uma cultura com bom potencial para produção de etanol (Fukuda & Otsubo, 2003).

Condições ambientais (baixas temperaturas e/ou déficit hídrico prolongado) levam a planta de mandioca a um período dormente ou de repouso (Alves, 2006) caso em que a cultura é geralmente cultivada de forma anual, com plantio no início do período das chuvas nas regiões tropicais e na primavera em regiões subtropicais como o Sul do Brasil. A região preferencial de cultivo é entre as latitudes 15° N e 15° S mas é possível ser cultivada até 30° N e 30° S de latitude e em altitudes que variam desde o nível do mar até cerca de 2.300 m. Em virtude da sua boa adaptação em solos ácidos, com baixa fertilidade e a regimes pluviométricos diversos, a mandioca tem sido cultivada em áreas marginais para a agricultura (Alves, 2006). As boas respostas agronômicas obtidas por esta cultura em condições de fertilidade baixa, são devidas à sua eficiência em absorção de nutrientes, sobretudo o fósforo, pela associação de fungos micorrízicos arbusculares nativos (espécie Glomus manihotis), presentes e com alta colonizaçăo nas raízes de mandioca e que se desenvolvem melhor em solos ácidos (Mattos & Bezerra, 2003).

A planta de mandioca tem, como característica, a tolerância à seca (El-Sharkawy et al., 1989) por possuir um controle estomático altamente eficiente de modo que em situação de déficit hídrico a planta fecha os estômatos diminuindo a condutância estomática e a transpiração, mantendo o potencial hídrico da folha por mais tempo e semelhante ao de uma planta sem déficit hídrico (El-Sharkawy, 2006), o que retarda a desidratação e murchamento das folhas (Taiz & Zeiger, 2004). A planta manifesta seu potencial produtivo em condições de precipitação anual maior que 600 mm e sob alta radiação solar (El-Sharkawy, 2004). Em condições de déficit hídrico há uma redução do crescimento da parte aérea sendo o crescimento de folhas e hastes mais prejudicado comparado ao crescimento de raízes. A redução na área foliar auxilia na conservação da água e após o stress a mandioca tende a aumentar a formação de novas folhas com maiores taxas fotossintéticas (El-Sharkawy, 1993; Cayón et al., 1997), com menos matéria seca alocada às hastes (El-Sharkawy & Cock, 1987; El-Sharkawy et al., 1992). Em condições de déficit hídrico alguns genótipos aumentam o índice de colheita, os quais se tornam até mais produtivos que em condições sem déficit hídrico (Connor et al., 1981; El- Sharkawy & Cadavid, 2002).

Resposta da Mandioca ao Aumento de Temperatura e Concentração de CO2 Atmosférico

A variabilidade interanual dos elementos meteorológicos afeta a produtividade da mandioca e mudanças no clima poderão trazer importantes consequências sobre a produtividade (Eke-Okoro et al., 2009). A brotação das gemas na maniva é beneficiada em temperaturas do solo em torno de 28-30 °C, porém é paralizada em temperaturas superiores a 37 °C e inferiores a 17 °C (El-Shakawy, 2004). Isto indica que um aumento na temperatura global afeta o ciclo de desenvolvimento da planta desde o estabelecimento da cultura, a partir da brotação de gemas, visto que a temperatura do solo está associada à temperatura do ar. Diferentes variedades de mandioca respondem de maneira diferente à temperatura, algumas podendo apresentar maior produtividade sob temperaturas mais elevadas que outras. Por exemplo, comparando quatro variedades de mandioca (M Col 22, M Mex 59, M Col 113 e Popayán) cultivadas em três locais na Colômbia com temperaturas médias durante a estação de crescimento de 20, 24 e 28 °C, a cultivar Popayán foi a mais produtiva no local com menor temperatura (20 °C) e a menos produtiva nos outros dois locais com maior temperatura (Irikura et al., 1979). Temperaturas foliares na faixa entre 25 e 35 °C proporcionaram as mais altas taxas fotossintéticas para diversas cultivares de mandioca oriundas de diferentes habitats (El-Sharkawy et al., 1984; El-Sharkawy et al., 1989), sendo máximas entre 30-36 mmol CO2 m-2 s-1 com temperaturas foliares entre 32-37 °C sob condições de alta radiação solar (El-Sharkawy et al., 1989). Já no estudo de Mahon et al. (1977) as maiores taxas fotossintéticas ocorreram nas temperaturas foliares entre 15-25 °C.

Plantas de mandioca podem manter o crescimento vegetativo e a produção de biomassa sob temperaturas altas (40 °C) com adequada umidade do solo porém a exportação da sacarose das folhas e a síntese de amido nas raízes são afetadas negativamente. O teor de amido é 3-5% maior nas raízes em climas amenos e altitude elevada que em planícies mais quentes (Ravi et al., 2008), além do que temperaturas elevadas podem desviar a rota de fotoassimilados para lignificação (Amthor, 2003).

Com relação ao mecanismo fotossintético de fixação de CO2 atmosférico, alguns pesquisadores afirmam que a planta de mandioca possui um ciclo fotossintético intermediário entre plantas C3 e C4, pois possui os sistemas enzimáticos favoráveis à fixação de CO2 pelos caminhos C3 e C4, mas sem a típica anatomia Kranz de folha C4 (El-Shakawy et al., 1989; El-Shakawy, 2004). No entanto, outros pesquisadores contestam a possibilidade da mandioca ter algum mecanismo fotossintético C4 (Edwards et al., 1990; Calatayud et al., 2002).

Na literatura foram encontrados quatro trabalhos nos quais foi analisada a resposta da mandioca em diferentes concentrações de CO2 e temperatura a campo ou casa de vegetação; esses experimentos foram conduzidos, respectivamente, no Japão, Austrália, Venezuela e Estados Unidos (Tabela 1). No estudo realizado no Japão por Imai et al. (1984), a resposta da cultura da mandioca foi avaliada sob diferentes concentrações de CO2 e temperatura em casa de vegetação, durante 3 meses. Constatou-se acréscimo em todos os parâmetros de crescimento (comprimento da haste, número de folhas, área foliar, número de raízes e acumulação de fitomassa seca de folhas, pecíolos, hastes, raízes e planta inteira) e diminuição da razão parte aérea/raiz com o aumento da concentração de CO2 de 350 para 700 ppm combinado com o aumento de temperatura de 28/21 °C para 33/26 °C (12 h diurna/12 h noturna). O aumento da massa seca total da planta sob concentração de 350 para 700 ppm de CO2 foi de 54% em 28/21 °C e 150% em 33/26 °C, sendo que de raízes foi 234% em 28/21 °C e 232% em 33/26 °C; observou-se ainda que, quanto maior a concentração de CO2, maior também a taxa de assimilação de CO2, apesar da transpiração e da condutância estomática terem diminuído, indicando redução da abertura em atmosfera enriquecida de CO2, mas este fechamento parcial dos estômatos não anulou o efeito do aumento no gradiente de concentração de CO2 entre a atmosfera e a câmara subestomática. Quando as plantas estavam em estágio mais avançado do ciclo de desenvolvimento ocorreu declínio da assimilação de CO2 pelas plantas devido, possivelmente, ao volume limitado de solo ou a redução de nutrientes.

Em trabalho realizado a campo em câmaras de topo aberto na Venezuela, Fernández et al. (2002) avaliaram, durante 8 meses, o efeito do aumento de CO2 em plantas de mandioca sob concentrações de 480 (ambiente) e 680 ppm (elevado). Com um analisador de fotossíntese foliar que mantém uma pequena área da folha sob a concentração de CO2 desejada (cubeta foliar), foram realizadas medidas de trocas gasosas sob concentrações da atmosfera da cubeta de 350 e 700 ppm de CO2 nas câmaras de 480 e 680 ppm de CO2. A taxa fotossintética foi maior nas folhas submetidas à maior concentração de CO2 (700 ppm) que nas submetidas a 350 ppm nos dois ambientes de cultivo. Comparando os dois ambientes de CO2 durante o cultivo a taxa fotossintética das folhas em elevada concentração de CO2 na cubeta (700 ppm) aumentou com o tempo nas plantas sob elevada concentração de CO2 (680 ppm) e diminuiu nas plantas cultivadas em concentração de CO2 ambiente (480 ppm), indicando que uma possível aclimatação do aparato fotossintético pode mudar durante o ciclo de desenvolvimento e que não ocorreu declínio (downregulation) da fotossíntese nas plantas cultivadas em elevado CO2 (680 ppm).

Ainda em Fernández et al. (2002), a condutância estomática foi sempre maior ao longo do ciclo nas folhas submetidas a menor concentração de CO2 na cubeta, em ambos os ambientes de cultivo, principalmente após 150 dias, quando o aumento foi mais evidente no ambiente com concentração de 680 ppm evidenciando o efeito direto da concentração de CO2 no fechamento parcial dos estômatos, inclusive no cultivo em elevado CO2. Em consequência do fechamento parcial dos estômatos a eficiência do uso da água foi maior nas folhas submetidas a 700 ppm nos dois ambientes de cultivo sendo maiores as diferenças entre as folhas submetidas a 350 e 700 ppm em ambiente de elevado CO2, o que indica que plantas em concentração de CO2 elevado aumentam a eficiência de uso da água principalmente pela alta taxa fotossintética, que possibilita maior acúmulo de fitomassa por unidade de água transpirada. A taxa saturante (máxima) de fotossíntese não foi afetada pelo aumento do CO2, mas a eficiência da carboxilação (declividade inicial da relação entre fotossíntese líquida e concentração interna de CO2) foi maior na concentração de 350 ppm de CO2. O aumento na eficiência da carboxilação ocorreu em razão da maior atividade da rubisco, já que houve diminuição na concentração de nitrogênio e de rubisco nas folhas, no final do experimento, devido a diluição no tecido ter aumentado a massa seca das folhas. O teor de amido foi maior nas folhas das plantas cultivadas em concentração elevada de CO2 com decréscimo considerável ao longo do ciclo da cultura, o que se deve à translocação do amido para as raízes tuberosas, que se vão tornando fortes drenos ao longo da estação de cultivo. Observou-se aumento na massa seca de folhas, hastes, raízes, taxa de crescimento da cultura e índice de área foliar em ambiente com alta [CO2], principalmente após 150 dias. A razão raiz/parte aérea, área foliar específica (m2 g-1) e razão de área foliar (área foliar total/massa seca total) não foram afetadas pelo aumento da concentração de CO2, indicando aumento da biomassa da planta sem mudança no padrão de alocação dessa biomassa, diferindo dos resultados de Imai et al. (1984) em que houve redução da razão parte aérea/raiz.

No trabalho realizado na Austrália, plantas de mandioca foram cultivadas em casa de vegetação durante 9 meses sob concentração de 360, 550 e 710 ppm de CO2 com solução nutritiva contendo 1 e 12 mL de nitrato (baixo e alto N) (Gleadow et al., 2009). A produção de biomassa diminuiu linearmente com o aumento do CO2, aproximadamente 1,2 g para cada aumento de 100 ppm de CO2 nas plantas cultivadas com alto N e cerca de 0,28 g por 100 ppm para as plantas com baixo N. Quanto maior a concentração de CO2 menor foi o número de raízes por planta e esta diferença foi maior no tratamento com alto N, o que refletiu em redução de 80% no índice de colheita das plantas com alto N e em 710 ppm de CO2 comparado com o das plantas com baixo N e em 360 ppm de CO2. Apesar da concentração interna de CO2 (Ci) ter aumentado com o aumento da concentração CO2 no ar, a capacidade de assimilação fotossintética e a condutância estomática diminuíram.

Ainda no estudo de Gleadow et al. (2009), as folhas de mandioca acumularam maior teor de nitrogênio total e de glicosídeos cianogênicos quanto maior foi a concentração de CO2 no ambiente e em alto N mas nas raízes não ocorreu aumento de glicosídeos cianogênicos. Segundo os autores, o aumento de ácido cianídrico (HCN) nas folhas é a hipótese principal para explicar a redução do crescimento da planta de mandioca em atmosfera enriquecida de CO2, pois parte do nitrogênio teria sido alocado para a síntese deste glicosídeo cianogênico ao invés de ter sido alocado para a síntese de Rubisco. Esta hipótese de que a planta aloca recursos nitrogenados para síntese de alcaloides de defesa (que são mecanismos de defesa contra herbívoros generalistas), pode explicar também a redução do tamanho de tubérculos de batata cultivada em atmosfera enriquecida de CO2 (Lawson et al., 2001; Miglietta et al., 1998). Além desta hipótese de mudança de rota metabólica do N nas folhas de mandioca, a aclimatação ao aumento de CO2 tem sido demonstrada para algumas espécies C3 e esta aclimatação está associada ao acúmulo de carboidratos não estruturais nas folhas (Krapp et al., 1993; Shimon & Bunce, 2009). Assim conforme Gleadow et al. (2009), a mandioca, ao contrário da maioria das culturas agrícolas (Streck, 2005), não se beneficiaria com o aumento da concentração de CO2 atmosférico.

Os resultados encontrados por Gleadow et al. (2009) são conflitantes com os anteriores, o que ocasionou impacto na comunidade científica já que uma diminuição na produtividade de mandioca em atmosfera enriquecida de CO2 tem impacto potencial negativo elevado na segurança alimentar de países que têm, nesta cultura, uma base muita sólida, como é o caso da África. Motivado por esta controvérsia, um estudo usando a técnica de enriquecimento de CO2 a céu aberto (experimentos FACE), que se aproxima mais da realidade a campo, seria o mais recomendado para o esclarecimento da resposta dessa cultura ao CO2, e também para esclarecer se a concentração de ácido cianídrico nas folhas e raiz aumentaria. Este estudo foi realizado por Rosenthal et al. (2012), nos Estados Unidos e os resultados indicam que, sob elevada concentração de CO2 (585 ppm), a taxa fotossintética média em luz saturante e a fotossíntese total diária do dossel foram, em média, 35 e 29,6% maior que em concentração de CO2 ambiente (385 ppm), semelhante ao estímulo que ocorre em outras culturas C3 pela fertilização carbônica (Vaccari et al., 2001; Kimball et al., 2002; Ainsworth & Long, 2005; Ainsworth & Rogers, 2007; Rosenthal et al., 2011). Os autores ressaltam que um aumento na fotossíntese e na biomassa implica em aumento na eficiência com que a radiação solar interceptada é convertida em biomassa (EUR). A eficiência de uso da água (EUA) foi maior nas plantas em elevada concentração de CO2 no período em que choveu menos, quando a condutância estomática foi bem inferior indicando que sob maior concentração de CO2 as resistências na câmara subestomática aumentam dificultando a perda de água por transpiração. Nos primeiros 2 meses em que a cultura foi imposta à elevada concentração de CO2, houve uma aclimatação fotossintética transitória devido à menor capacidade de carboxilação máxima e ao pouco dreno durante esta fase inicial já que a acumulação de amido nas raízes tuberosas se inicia a partir do segundo mês após o plantio; transcorrido este período inicial, a taxa fotossintética nas plantas em alto CO2 retornou a valores similares aos das plantas culticadas em CO2 ambiente, resultando em copas mais altas (cm) e de maior tamanho (m3), maior número de folhas e sem apresentar aceleração na senescência das folhas sob elevada concentração de CO2, como já foi encontrado em outros tubérculos (Miglietta et al., 1998; Manderscheid et al., 2010). Assim, as plantas cultivadas em ambiente com elevado CO2 tiveram um Índice de Área Foliar maior, menor área foliar específica e produção de massa seca 30% maior em parte aérea e 105% maior em raízes tuberosas, consequentemente com aumento no índice de colheita. Assim como os resultados de Imai et al. (1984) e Fernández et al. (2002), o aumento na produção de parte aérea e raízes de mandioca é superior ao das encontradas para outras culturas tuberosas como batata (21% maior) (Miglietta et al., 1998) e beterraba (17% maior) (Manderscheid et al., 2010) em semelhante concentração de CO2. Comparada a outras culturas, esta maior vantagem da mandioca se deve à alta taxa fotossintética combinada ao maior dossel foliar, visto que proporcionam uma capacidade maior de produção de biomassa e também em razão desta cultura possuir ótima temperatura do ar para seu crescimento e desenvolvimento superiores aos de outras culturas tuberosas, característica de plantas adaptadas a ambientes quentes (tropicais). O conteúdo de nitrogênio e de ácido cianídrico nas folhas completamente expandidas foi menor em ambiente com elevada concentração de CO2 devido à diluição do nitrogênio na fitomassa, conforme já relatado para espécies de plantas não leguminosas cultivadas em concentração de CO2 elevado (Leakey et al., 2009). Com base nesses resultados experimentais é mais provável que a cultura da mandioca seja beneficiada pelo aumento da concentração de CO2 atmosférico já que os resultados de aumento da concentração de ácido cianídrico nas folhas e diminuição da produção de raízes encontradas em Gleadown et al. (2009), podem ter sido devidos a deficiências de relação dos nutrientes durante o experimento e colonização micorrízica e estão sendo explorados por seus autores (Rosenthal et al., 2012).

Experimentos numéricos simulando a produtividade da mandioca foram realizados para algumas regiões do mundo em cenários climáticos futuros, com mudanças na temperatura e na precipitação (Lobell et al., 2008; Schlenker & Lobell, 2010; Jarvis et al., 2012) e também na concentração de CO2 (Liu et al., 2008). Com o uso de um modelo agrometeorológico estatístico com base em um histórico de colheitas das culturas e de 20 modelos climáticos de circulação geral (GCMs) da geração CMIP3 que foram usados no quarto relatório do IPCC (2007), Lobell et al. (2008) realizaram um trabalho priorizando o estudo de culturas importantes para a segurança alimentar em diferentes regiões do mundo simulando a produção dessas culturas em cenários climáticos para 2030. Com a simulação de aumento de temperatura e diminuição da precipitação para o Brasil, a mandioca apresentou diminuição da produtividade de cerca de 5%. Com o foco na região que concentra o maior problema de desnutrição no mundo, a África Subsaariana, Schlenker & Lobell (2010) avaliaram a produtividade de mandioca também com um modelo agrometeorológico e em cenários de alterações nas temperaturas mínimas e máximas, além de mudanças relativas de precipitação, obtidas por 16 modelos de mudança climática no cenário A1b, cenário de emissão de CO2 intermediária do IPCC (2007) para meados do século (2046-2065) e encontraram diminuição de cerca de 8% na produtividade de mandioca, diminuição menor que para as demais culturas estudadas como milho (-22%), sorgo (-17%), milheto (-17%) e amendoim (-18%). Liu et al. (2008) avaliaram a produtividade de seis culturas principais na região Subsaariana da África com o modelo baseado em processos denominado GEPIC para a simulação das culturas forçada por cenários climáticos futuros regionalizados (downscaling) a partir do modelo global HadCM3 para os cenários A1FI, A2, B1 e B2 do IPCC (2007), no período 2030-39. Em todos os cenários o impacto na mudança da produtividade de mandioca foi desprezível. Com o objetivo de fazer uma atualização a um tema já levantado por Kamukondiwa (1996) sobre o potencial adaptativo da cultura da mandioca à mudança climática na África, Jarvis et al. (2012) quantificaram este potencial usando o modelo EcoCrop, um modelo mecanístico simples, projetado para operar em escala mensal de tempo e capaz de analisar a geografia de aptidão agrícola com relação às condições climáticas e projeções do cenário de emissões SRES A1B (IPCC 2007) no período (2020-2049) de 24 diferentes modelos climáticos globais (GCMs) com um downscaling usando um modelo climático regional (RCM). Este trabalho indicou impactos das mudanças climáticas sobre a produção de mandioca que variaram de -3,7% a 17,5% ao longo do continente africano. Em outro estudo numérico, na Tailândia, sobre o impacto da mudança climática na cultura da mandioca considerando 1x, 1,5x e 2x a concentração de CO2 atual, houve decréscimo na produtividade em anos normais e secos, e um pequeno aumento em anos chuvosos (Chinvanno, 2004).

No Brasil, de acordo com Assad & Pinto (2008), a cultura da mandioca terá um aumento da área de plantio com baixo risco, principalmente na região Sul, devido à diminuição de locais sujeitos a geadas, e na Amazônia, em decorrência da diminuição dos excedentes hídricos, porém com graves perdas no Nordeste pois o aumento de temperatura deve levar a uma expansão das áreas de alto risco de produção de mandioca no Semiárido e no Agreste nordestino, onde a mandioca é mais significativa para a segurança alimentar.

Os resultados dos experimentos numéricos indicam que a resposta da cultura da mandioca à mudança climática varia com a região do globo e com a variabilidade interanual de precipitação. Para a África, continente em que a mandioca tem papel fundamental na segurança alimentar, os resultados indicam maior possibilidade da produtividade de mandioca não decrescer na maioria dos estudos, o que é animador na medida em que as comunidades e nações deste continente são, em geral, altamente vulneráveis. O último experimento FACE com a cultura da mandioca (Rosenthal et al., 2012), aumentou o embasamento fisiológico sobre a resposta dessa cultura ao aumento de CO2, o que possibilita novos estudos com modelos numéricos incorporando este recente conhecimento, de modo a simular o impacto de cenários climáticos futuros no crescimento, desenvolvimento e produtividade desta cultura, com mais segurança.

Por fim e apesar do avanço conseguido nos últimos anos com os experimentos acima relatados, ainda são necessários mais estudos sobre a resposta da mandioca em cenários climáticos futuros, como o que está em andamento na região Sul do Brasil, a partir de experimentos numéricos com um modelo ecofisiológico de mandioca calibrado para o Estado do Rio Grande do Sul por Gabriel (2013). Também o grupo de modeladores do CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical), fisiologistas de mandioca e os modeladores responsáveis pelo módulo de mandioca no Sistema de Apoio à Decisão para Transferência de Agrotecnologia (DSSAT) estão preparando este modelo para, futuramente, ser usado em cenários de mudança climática, com a ajuda também do grupo de modelagem de mandioca APSIM (Simulador de Sistemas de Produção Agrícola) desenvolvido pela Unidade de Pesquisa Agropecuária em Sistemas de Produção na Austrália e pelo grupo de modelagem de mandioca "MunThaiDSS: A Decision Support System for Cassava Production" (Departamento de Agricultura, Centro de Pesquisas de Culturas Agrícolas Khon Kaen, Tailândia) (Hoogenboom et al., 2012).

Conclusões

1. O aumento do CO2 atmosférico resulta em aumento na produtividade de raízes tuberosas de mandioca.

2. O aumento de temperatura projetada em cenários climáticos futuros não deve, em geral, diminuir a produtividade de raízes tuberosas de mandioca especialmente na África, onde esta cultura tem papel fundamental na segurança alimentar.

3. Novos estudos devem ser realizados com base no conhecimento atualizado para confirmar estudos anteriores sobre a resposta da cultura da mandioca ao aumento do CO2 e temperatura e em regiões ainda pouco estudadas, como o Brasil.

Literatura Citada

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    28 Jan 2014
  • Data do Fascículo
    Jan 2014

Histórico

  • Recebido
    04 Mar 2013
  • Aceito
    13 Set 2013
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