Resumo

O presente trabalho tem como objetivo contribuir para o conhecimento das espécies de Icacinaceae ocorrentes na Reserva Ducke. O estudo tem por base a análise morfológica de materiais depositados em herbários e revisão de literatura. Três espécies pertencentes a dois gêneros foram registradas: Casimirella rupestris, Pleurisanthes emarginata e P. parviflora. Casimirella rupestris é falcilmente diferenciada das espécies de Pleurisanthes por apresentar ramos cobertos por tricomas estrelados e inflorescência em panícula (vs. ramos glabros ou puberulentos em Pleurisanthes), enquantos as espécies de Pleurisanthes se diferenciam entre si pela margem da folhas (denticulada em P. emarginata vs. inteira em P. parviflora) e ápice da folha (rotunda em P. emarginata vs. acuminada-unguiculada em P. parviflora). Chave para identificação, descrições, ilustrações, dados sobre habitat, fenologia e distribuição geográfica das espécies são apresentados.

Palavras-chave:
Amazônia; Casimirella; inventário florístico; Pleurisanthes; taxonomia

Abstract

This study aims to improve the knowledge of the Icacinaceae species found in Reserva Ducke. It is based on morphological analysis of herbaria collections and literature compilation. Three species which belongs to two genera were recorded: Casimirella rupestris, Pleurisanthes emarginata and P. parviflora. Casimirella rupestris differs from Pleurisanthes by its stems with stellate trichomes and paniculate inflorescence (vs. globrous or puberulent stems and “spigate” inflorescente in Pleurisanthes), while Pleurisanthes species differs from each other by the leaf margin (denticulate in P. emarginata vs. entire in P. parviflora) and leaf apex (rotund in P. emarginata vs. acuminate-unguiculate in P. parviflora). An identification key, descriptions, illustrations, habitat information, phenology, and species distribution are also provided.

Key words:
Amazon; Casimirella; floristic inventories; Pleurisanthes; taxonomy

Introdução

Em sua atual circunscrição (excluindo os gêneros Dendrobangia Rusby, Emmotum Desv. ex Ham. e Poraqueiba Aubl.; Kårehed 2001Kårehed J (2001) Multiple origin of the Tropical Forest tree family Icacinaceae. American Journal of Botany 88: 2259-2274.; Stull et al. 2015Stull GW, Stefano RD, Soltis DE & Soltis PS (2015) Resolving basal lamiid phylogeny and the circumscription of Icacinaceae with a plastome-scale data set. American Journal of Botany 102: 1794-1813.), Icacinaceae apresenta 22 gêneros e ca. de 215 espécies com distribuição na região neotropical e nos trópicos do velho mundo (Potgieter & Duno 2016Potgieter MJ & Duno R (2016) Icacinaceae. In: Kadereit JW & Bittrich V (eds.) The families and genera of vascular XIV. Springer International Publishing, Cham. Pp. 239-256.). No Brasil, a família é representada por três gêneros e 11 espécies, onde ocorrem na maioria das regiões do país, exceto na Região Sul (Amorim & Stefano 2018Amorim BS & Stefano RD (2018) Icacinaceae In: Flora do Brasil 2020 em construção . Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB135>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora... ). Os gêneros Casimirella Hassl. e Pleurisanthes Baill. são dois dos quatro representantes neotropicais da família e têm a Floresta Amazônica (Pleurisanthes) e Cerrado (Casimirella) como centros de diversidade (Potgieter & Duno 2016Potgieter MJ & Duno R (2016) Icacinaceae. In: Kadereit JW & Bittrich V (eds.) The families and genera of vascular XIV. Springer International Publishing, Cham. Pp. 239-256.; Duno-De-Stefano & Amorim 2015Duno De Stefano R & Amorim B (2015) Icacinaceae. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponivel em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB135>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/f... ).

Na Reserva Ducke, a família está representada por uma espécie de Casimirella e duas de Pleurisanthes. A família pode ser reconhecida por serem lianas lenhosas com folhas simples, alternas e ausência de estípulas, pelas flores diminutas e inflorescências em panículas (Casimirella) ou espigas (Pleurisanthes). As flores podem variar entre 4-5-meras, com ovário súpero, estilete reduzido e estigma capitado ou indiferenciado.

Material e Métodos

Para a realização deste trabalho, foram analisadas amostras coletadas na Reserva Ducke, um remanescente de floresta amazônica com 100 km² de área, situado na cidade de Manaus (Hopkins 2005Hopkins MJG (2005) Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil. Rodriguésia 56: 9-25.). As coletas nesta área foram iniciadas na década de 50 e posteriormente se intensificaram nos anos 80 e 90 devido ao “Projeto Flora da Reserva Ducke” (Hopkins 2005). As amostras estudadas estão depositadas na coleção do herbário INPA (acrônimo segundo Thiers, continuamente atualizadoThiers B [continuamente atualizado] Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. Disponível em <http://sweetgum.nybg.org/science/ih/>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://sweetgum.nybg.org/science/ih/... ) e foram base para a elaboração de um guia prático para o reconhecimento das famílias botânicas e um checklist com cerca de 2.000 espécies registradas para a área (Ribeiro et al. 1999Ribeiro JES, Hopkins M, Vicentini A, Sothers CA, Costa MAS, Brito J, Souza MA, Martins LHP, Lohmann L, Assunção PACL, Pereira E & Silva CF (1999) Flora da Reserva Ducke: guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terrafirme da Amazônia Central. INPA, Manaus. 799p.). Nos anos de 2005 a 2007 houve um esforço de diversos pesquisadores para monografar as famílias botânicas da Reserva Ducke (e.g., Pirani 2005Pirani JR (2005) Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil: Rutaceae. Rodriguésia 56: 189-204.; Forzza 2007Forzza RC (2007) Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil: Marantaceae. Rodriguésia 58: 533-543.). E a partir de 2018, um novo esforço para dar continuidade às monografias, foi retomado (Martins et al. 2018Martins MV, Shimizu GH & Bittrich V (2018) Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil: Hypericaceae. Hoehnea 45: 361-371.; Amorim et al. 2020Amorim BS, Cardozo ND, Albuquerque PM & Cabral FN (2020) Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil: Stemonuraceae. Rodriguésia 71: e00722018. DOI: <http://dx.doi.org/10.1590/2175-7860202071011>.
http://dx.doi.org/10.1590/2175-786020207... ; Araújo et al. in pressAraújo AM, Liberato MAR, Amorim BS , Cabral FN , Fantin C & Dávila N (in press) Flora da Reserva Ducke, Amazonas, Brasil: Vitaceae. Rodriguésia.). A análise do material botânico para este estudo foi realizada com a ajuda de um estereomicroscópio e a terminologia botânica utilizada nas descrições está de acordo com Harris & Harris (2001)Harris JG & Harris MW (2001) Plant identification terminology: an illustrated glossary. 2nd ed. Spring Lake Publishing, Spring Lake. 216p..

Resultados e Discussão

Icacinaceae

Lianas lenhosas; raízes tuberosas presentes ou ausentes; ramos jovens angulados ou cilíndricos, glabros, puberulentos ou cobertos por tricomas estrelados vermelho-amarronzados. Folhas, simples, alternas, membranáceas, cartáceas ou coriáceas, elípticas, ovadas, obovadas ou rombóideas, simples e alternas, ápice rotundo, agudo, acuminado ou acuminado-unguiculado, margem inteira ou denticulada, base cuneada, rotunda ou raro assimétrica; faces adaxial e abaxial glabras, puberulentas ou coberta por tricomas estrelados; venação broquidódroma, nervura primária sulcada, impressa ou proeminente na face adaxial, 4-10 pares de nervuras secundárias; estípulas ausentes; pecíolo articulados ou não, puberulentos ou com tricomas esparsos. Inflorescências axilares, supra-axilares, extra-axilares ou caulifloras, espiciformes ou paniculadas, puberulentas ou com tricomas estrelados esparsos; brácteas triangulares ou ovadas, puberulentas, pedicelos puberulentos; flores bissexuadas, diclamídeas, actinomorfas, 4-5-meras; cálice gamossépalo, sépalas lanceoladas, puberulentas; corola dialipétala, pétalas elípticas a ovado-oblongas, puberulentas, ápice agudo ou prolongado em uma pequena ponta inflexa; estames com filetes cilíndricos, alternos às pétalas, eretos, porção terminal encurvada (em Casimirella), conectivo apiculado e reflexo (em Casimirella), sem disco; ovário súpero, 1-locular; estilete-1, reduzido ou séssil; estigma capitado ou indiferenciado. Fruto drupa, globoso a obovóide ou elipsóide, puberulento ou farináceo. Semente solitária.

1. Casimirella Hassl.

Lianas lenhosas, ramos jovens angulados, cobertos por tricomas estrelados vermelho-amarronzados; raízes tuberosas. Folhas pecioladas, pecíolos não articulados. Inflorescências paniculadas, coberta por tricomas estrelados esparsos. Flores articuladas na base; ovário 1-locular; estilete-1, reduzido; estigma capitado. Fruto globoso a obovóide, farináceo.

Gênero neotropical com sete espécies (Howard 1992Howard RA (1992) A revision of Casimirella, including Humirianthera (Icacinaceae). Brittonia 44: 166-172.). No Brasil ocorrem quatro espécies (Howard 1992Howard RA (1992) A revision of Casimirella, including Humirianthera (Icacinaceae). Brittonia 44: 166-172.; Amorim 2018aAmorim BS (2018a) Casimirella. In: Flora do Brasil 2020 em construção. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB8022>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora... ), onde duas são encontradas na Floresta Amazônica [Casimirella ampla (Miers) R.A. Howard e C. rupestris (Ducke) R.A. Howard] e as demais são restritas para áreas de Cerrado e Pantanal na região Centro-Oeste do país [C. diversifolia R.A. Howard e C. lanata R.A. Howard] (Amorim 2018aAmorim BS (2018a) Casimirella. In: Flora do Brasil 2020 em construção. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB8022>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora... ).

1.1. Casimirella rupestris (Ducke) R.A. Howard, Brittonia 44: 171 1992Howard RA (1992) A revision of Casimirella, including Humirianthera (Icacinaceae). Brittonia 44: 166-172..

Humirianthera rupestris Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio 4: 118. 1925.Fig. 1a

Lianas lenhosas; ramos cobertos por tricomas estrelados vermelho-amarronzados. Folhas 6,5-15 × 2,6-8 cm, membranáceas a cartáceas, elípticas a obovadas ou rombóideas, ápice rotundo a agudo ou acuminado, acúmen 0,5-0,7 cm compr., margem inteira, base cuneada; face adaxial glabra, face abaxial coberta por tricomas estrelados; venação primária impressa na face adaxial, 4-6 pares de venação secundária; pecíolo 0,5-0,9 cm compr., puberulento. Inflorescências axilares ou extra-axilares, paniculadas, eixo primário 2-6 cm compr., tricomas estrelados esparsos; brácteas e pedicelos puberulentos; flores 5-meras, sépalas ca. 1 mm compr., lanceoladas; pétalas 2-3 mm compr., elípticas a ovado-oblongas, puberulentas, ápice prolongado em uma pequena ponta inflexa; estames 2-3 mm compr., filetes cilíndricos, eretos, porção terminal encurvada, conectivo apiculado e reflexo; ovário 1-locular; estilete-1, reduzido, recurvado; estigma capitado. Fruto 3,5-4,5 × 2,8-3,5 cm, globoso a obovóide, farináceo. Semente solitária.

Material examinado: 19.X.1994, fl., M.A.S. Costa et al. 14 (G, IAN, INPA, K); 18.X.1994, fl., M.A.S. Costa et al. 12 (INPA, K, MG, MO, NY, RB, SP, U); 9.IV.1995, fr., J.M. Britto et al. 1598 (G, IAN, INPA, K, MBM, MO, NY, RB, SP, U, US); 9.IV.1963, fl., W. Rodrigues & D. Coêlho 5032 (INPA).

Casimirella rupestris se diferencia das espécies do gênero Pleurisanthes por apresentar ramos e face abaxial das folhas com tricomas estrelados, além da inflorescência paniculada.

Espécie endêmica da Amazônia brasileira e conhecida para os estados do Amazonas e Pará (Howard 1992Howard RA (1992) A revision of Casimirella, including Humirianthera (Icacinaceae). Brittonia 44: 166-172.; Amorim 2018aAmorim BS (2018a) Casimirella. In: Flora do Brasil 2020 em construção. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB8022>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora... ). Ocorre em mata de terra firme, floresta de vertente e capoeiras sobre solos arenosos e argilosos. Apesar de ter registro para vários hábitats da reserva, pode ser considerada uma espécie rara devido aos poucos exemplares coletados, um na década de 60 e três na metade da década de 90. Nome local: Batata-Mairá

Registro de flores em abril e outubro; frutos em abril.

2. Pleurisanthes Baill.

Lianas lenhosas; ramos jovens cilíndricos, glabros ou puberulentos. Folhas pecioladas, pecíolos articulados. Inflorescências espiciformes, puberulentas. Flores não articuladas; ovário 1-locular; estilete-1, reduzido ou séssil; estigma capitado ou indiferenciado. Fruto elipsoide.

Gênero neotropical com sete espécies. Ocorre na Colômbia, Venezuela, Peru, Equador, Guianas, Suriname e Brasil, onde a maior parte das espécies ocorre na Amazônia [Pleurisanthes artocarpi Baill., P. emarginata Tiegh., P. flava Sandwith, P. parviflora (Ducke) Howard], uma com distribuição disjunta entre Amazônia e Floresta Atlântica [P. simpliciflora Sleumer] e outra restrita para a Floresta Atlântica [P. brasiliensis (Val.) Tiegh.] (de Roon 1994de Roon AC (1994) Icacinaceae. In: ARA Gorts-van Rijn (ed.) Flora of the Guianas. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Pp. 82-109.; Amorim et al. 2013Amorim BS, Alves-Araújo A, Duno-de-Stefano R & Alves M (2013) Icacinaceae s.l. da Mata Atlântica do nordeste do Brasil. Rodriguésia 64: 21-27., 2014Amorim BS , Duno-de-Stefano R & Alves M (2014) Pleurisanthes flava (Icacinaceae): a new record for Brazil. Journal of Botanical Research Institute of Texas 8: 169-173.; Amorim 2018bAmorim BS (2018b)Pleurisanthes. In: Flora do Brasil 2020 em construção. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB8035>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora... ).

2.1. Pleurisanthes emarginata Tiegh., Bull. Soc. Bot. France 44: 117. 1897.Fig. 1b

Lianas lenhosas; ramos jovens glabros. Folhas 10-13 × 6-8,6 cm, coriáceas, elípticas a ovadas, ápice rotundo, margem denticulada, base cuneada a rotunda, raro assimétrica; face adaxial glabra, face abaxial puberulenta; venação primária proeminente na face adaxial, 6-8 pares de venação secundária; pecíolo 1,2-1,5 cm compr., puberulento. Inflorescências axilares ou supra-axilares, espiciformes, eixo primário 6-10 cm compr., puberulentas; brácteas ca. 1 mm compr., ovadas, puberulentas; flores 4-meras, sépalas ca. 1 mm compr., lanceoladas, puberulenta; pétalas ca. 3 mm compr., elípticas, ápice agudo, puberulentas; estames-5, alternos às pétalas, filetes cilíndricos, eretos, sem disco; ovário 1-locular; estilete séssil; estigma capitado. Fruto não observado. Semente não observada.

Material examinado: 22.VII.1994, fl., J.E.L.S. Ribeiro et al. 1352 (INPA, K, MG, NY).

Pleurisanthes emarginata se diferencia de P. parviflora por apresentar folhas com margem denticulada, ápice rotundo e flores 4-meras (vs. folhas com margem inteira, ápice acuminado-unguiculado e flores 5-meras em P. parviflora). Por sua vez, as espécies de Pleurisanthes se diferenciam de Casimirella rupestris por apresentar ramos e face abaxial da folha glabros ou puberulentos e inflorescência em espiga (vs. apresentar ramos e face abaxial da folha com tricomas estrelados e inflorescência paniculada em C. rupestris).

Espécie encontrada na Colômbia, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Suriname, Equador e Brasil, onde é restrita para a Amazônia e ocorre nos estados do Amazonas e Pará (de Roon 1994de Roon AC (1994) Icacinaceae. In: ARA Gorts-van Rijn (ed.) Flora of the Guianas. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Pp. 82-109.; Amorim 2018bAmorim BS (2018b)Pleurisanthes. In: Flora do Brasil 2020 em construção. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB8035>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora... ). Ocorre em mata de vertente e florestas de platô sobre solos argilosos. É uma espécie rara na reserva e pouco conhecida de maneira geral. Um exemplo disto está nas poucas amostras coletadas e o desconhecimento da morfologia do seu fruto, já que apenas indivíduos com flor foram coletados desde a publicação da mesma (B.S. Amorim, observação pessoal).

Registro de flores em julho.

2.2. Pleurisanthes parviflora (Ducke) Howard, J. Arnold Arbor. 21: 482. 1940.Fig. 1c,d

Lianas lenhosas; ramos jovens puberulentos. Folhas 7-19 × 3-9,2 cm, cartáceas, elípticas a obovadas, ápice acuminado-unguiculado, acúmen 0,7-1 cm compr., margem inteira, base cuneada; face adaxial glabra, face abaxial glabra a puberulenta; venação primária sulcada na face adaxial, 8-10 pares de venação secundária; pecíolo 1-2 cm compr., tricomas esparsos. Inflorescências axilares, supra-axilares ou caulifloras, espiciformes, eixo primário 3-11 cm compr., puberulentas; brácteas ca. 1 mm compr., triangulares, puberulentas; flores 5-meras, sépalas ca. 1 mm compr., lanceoladas, puberulentas; pétalas 2 mm compr., elípticas, ápice agudo, puberulentas; estames-5, alternos às pétalas, filetes cilíndricos, eretos; ovário 1-locular; estilete-1, ca. 1 mm compr.; estigma indiferenciado. Fruto 1,1 × 0,8 cm, elipsoide, liso, puberulento. Semente solitária.

Material examinado: 18.XII.1997, fl., M.A.D. Souza et al. 494 (IAN, INPA, K, MBM, SPF, UEC, VEN); 1.XI.1996, fl., L.C. Procópio et al. 16 (INPA, K, MG, MO, NY, SP, RB, U, UB); 13.XII.1995, fr., J.M. Brito et al. 18 (INPA, NY); 14.XI.1995, fr., 17.X.1995, M.A.D. Souza et al. 152 (INPA); fl., M.A.D. Souza & P.A.C.L. Assunção 118 (INPA, K, MG, G, S, UB, W); 8.X.1995, fl., C.D. Leme et al. 109 (INPA, SPF).

Pleurisanthes parviflora se diferencia de P. emarginata por apresentar folhas com margem inteira, ápice acuminado-unguiculado e flores 5-meras (vs. folhas com margem denticulada, ápice rotundo e flores 4-meras em P. parviflora). Por sua vez, as espécies de Pleurisanthes se diferenciam de Casimirella rupestris por apresentar ramos e face abaxial da folha glabros ou puberulentos e inflorescência em espiga (vs. apresentar ramos e face abaxial da folha com tricomas estrelados e inflorescência paniculada em C. rupestris).

Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Brasil, onde é restrita da Amazônia e ocorre nos estados do Amazonas, Pará, Rondônia e Roraima (de Roon 1994de Roon AC (1994) Icacinaceae. In: ARA Gorts-van Rijn (ed.) Flora of the Guianas. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Pp. 82-109.; Amorim 2018bAmorim BS (2018b)Pleurisanthes. In: Flora do Brasil 2020 em construção. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB8035>. Acesso em 25 fevereiro 2018.
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora... ). Ocorre em floresta de vertente, floresta de baixio, floresta de platô sobre solos arenosos e argilosos. É mais freqüente na reserva quando comparada com as demais espécies da família. Ocorre em uma variedade maior de habitats e apresenta um maior número de representantes coletados, isto também se reflete com as coletas de Pleurisanthes parviflora para a Amazônia (B.S. Amorim observação pessoal).

Registro de flores de setembro a dezembro; frutos em novembro, dezembro.

Agradecimentos

Este trabalho foi realizado sob o auxílio da CAPES e CAPES/Pró-Amazônia Projeto n. 52 na forma das bolsas de Pós-doutorado concedidas aos autores. Os autores também agradecem a Michael Hopkins e Mariana Mesquita, o acesso ao material depositado no herbário INPA; e a Regina Carvalho, as ilustrações.

Lista de exsicatas

Brito JM 18 (2.2.), 1598 (1.1.). Costa MAS 14 (1.1.), 12 (1.1.). Procópio LC 16 (2.2.). Leme CD 109 (2.2.). Rodrigues W 5032(1.1.). Ribeiro JELS 1352 (2.1.). Souza MAD 109 (2.2.), 152 (2.2.), 118 (2.2.), 494 (2.2.).

Referências

Datas de Publicação

Histórico