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Collective motion and clustering in active polar fluids

Worlitzer, Vasco Marius

Understanding living systems is a long-held desire of physicists and biologists alike. To approach this goal, often simple yet generic representatives of living systems, such as bacterial colonies, are studied. The collective behavior of bacterial colonies is determined by biochemical processes on the single-cell level as well as cell-cell interactions such as repulsion, alignment and hydrodynamic interactions. Herein, we aim to understand and model changes in collective behavior of bacteria from a physicist's perspective. As an example for a change in collective behavior, we analyze the transition from swarming, a distinct form of collective motion, to clustered, surface-attached biofilm in a colony of Bacillus subtilis. We show that the interplay between phenotypic differentiation on the single-cell level and mechanical cell-cell interactions results in the formation of biofilm precursors via a trapping mechanism. Form a theoretical perspective, bacterial colonies can be considered as a paradigm for active polar fluids. Currently, a unifying continuum model considering the numerous interactions within active polar fluids is lacking. Moreover, several experimental observations in active polar fluids, such as anomalous velocity statistics and finite-size clustering, are not accounted for by current continuum models. Herein, we propose a continuum model, which covers several common interactions within active polar fluids by incorporating the central mechanisms of meso-scale turbulence and motility-induced phase separation. We study the model both analytically and numerically and show that the model exhibits a novel dynamical state characterized by the continuous formation, reshaping and destruction of dense clusters driven by self-sustained turbulence. For this state, finite-size clusters and anomalous velocity statistics are predicted. Thus, the proposed continuum model not just connects hitherto independent phenomena but also offers an explanation how previously unexplained features can arise in active polar fluids.
Ein langgehegter Wunsch von Physikern und Biologen ist es, lebendige Systeme zu verstehen. Um dieses Ziel zu erreichen werden oft einfache, aber beispielhafte Vertreter von lendendigen Systemen, z.B. Bakterienkolonien, untersucht. Das kollektive Verhalten von Bakterienkolonien ist von biochemischen Prozessen innerhalb der Zelle als auch von Wechselwirkungen zwischen Zellen wie z.B. abstoßenden, ausrichtenden oder hydrodynamischen Interaktionen, bestimmt. In dieser Arbeit sind wir bestrebt Änderungen im kollektiven Verhalten von Bakterien zu verstehen und zu modellieren. Als Beispiel für eine Änderung im kollektiven Verhalten analysieren wir den Übergang vom Schwärmen, einer spezifische Form der kollektiven Bewegung, zu stationären Biofilmen in einer Kolonie von Bacillus subtilis. Wir zeigen, dass das Zusammenspiel von phänotypischen Änderungen von Zellen und mechanischen Wechselwirkungen zwischen Zellen zur Bildung von Biofilmvorläufern führt. Von einer theoretischen Perspektive können Bakterienkolonien als ein Paradebeispiel für aktive polar Fluide verstanden werden. Momentan fehlt es an einem Kontinuumsmodell, welches die zahlreichen Wechselwirkungen innerhalb von aktiven polaren Fluiden vereint. Außerdem können aktuelle Kontinuumsmodelle experimentelle Beobachtungen in aktiven polaren Fluiden nicht erklären, wie z.B. anormale Geschwindigkeitsstatistik oder die Bildung von Clustern endlicher Größe. Wir schlagen ein neues Kontinuumsmodell vor, welches häufige Wechselwirkungen in aktiven Fluiden berücksichtigt. Dieses Modell vereint die zentralen Mechanismen von Mesoskalenturbulenz und aktiver Phasentrennung. Wir untersuchen das Modell sowohl analytisch als auch numerisch. Das Modell sagt einen neuen dynamischen Zustand voraus, welcher von dem fortlaufenden Entstehen, Deformation und Verschwinden von Clustern aufgrund von selbsterhaltender Turbulenz gekennzeichnet ist. Außerdem beobachten wir in diesen Zustand sowohl eine anormale Geschwindigkeitsstatistik als auch Cluster endlicher Größe. Daher verknüpft das vorgeschlagene Modell nicht nur bislang getrennte Phänomene, sondern es liefert auch eine Erklärung für bisher unerklärte Eigenschaften in aktiven polaren Fluiden.