Influence of scent deposits on flower choice: experiments in an artificial flower array with bumblebees

Abstract

Foraging bumblebees leave chemical substances when visiting flowers and the detection of these “scent marks” improves their foraging efficiency. Whereas laboratory studies found that scent-marks convey attraction to food sources, all field studies found foragers to be repelled by recently visited flowers. In this study we aim to resolve this conflict by implementing near-natural reward dynamics in a laboratory feeder array. When feeders were filled with small, non-replenished amounts of reward, worker bumblebees (Bombus terrestris) avoided revisiting the depleted feeders. As evidenced by a “corolla” replacement experiment, feeder discrimination was based on the perception of chemical cues deposited during previous visits. Pentane extracts of bumblebee tarsi acted as a repellent when applied to glass corollas, whereas pure pentane did not. We suggest that scent-marks are simple cues inherent to footprints and emphasize the importance of context to how these cues are interpreted by foraging bees.

Zusammenfassung

Hummelarbeiterinnen sammeln Nektar an Blüten einer Vielzahl von Pflanzenarten und — individuen, wobei der Nektargehalt einzelner Blüten starken Schwankungen unterliegen kann, nicht zuletzt aufgrund der Aktivität von Blütenbesuchern. In früheren Untersuchungen konnte gezeigt werden, dass Hummeln während des Blütenbesuchs Duftmarken hinterlassen, an Hand derer sie in der Lage sind, zwischen belohnenden und weniger belohnenden Blüten zu unterscheiden. Allerdings existieren bis heute unterschiedliche Einschätzungen zur Wirksamkeit der Duftmarken. Während Ergebnisse von Freilanduntersuchungen darauf hindeuten, dass Duftmarken immer abweisende Wirkung auf fouragierende Hummeln haben (Goulson et al., 1998, 2000; Stout et al., 1998; Gawleta et al., 2005), wiesen die Ergebnisse von Laborexperimenten auf einen attraktiven Effekt hin (Cameron, 1981; Schmitt and Bertsch, 1990; Schmitt et al., 1991). Die hier vorliegende Untersuchung soll zur Klärung dieser Diskrepanz beitragen und postuliert, dass die Wirkung der Duftmarken vom Belohnungskontext abhängt: In der Natur regenerieren die meisten Blüten ihren Nektar sehr langsam, weshalb sie normalerweise nur geringe Mengen an Nektar enthalten und von Hummeln komplett erschöpft werden können. Hier wird die Duftmarke als Anzeiger kürzlich geleerter Blüten interpretiert und wirkt als Repellent. In Laboruntersuchungen wurden Hummeln dagegen auf kontinuierlich belohnende oder schnell regenerierende Blütenattrappen dressiert, die von einzelnen Individuen nicht erschöpft werden konnten. In diesem Fall erfolgte eine positive Konditionierung auf die Duftmarken und Attraktion. In unseren Laborexperimenten verwendeten wir deshalb zur Nachahmung der natürlichen Situation Blütenattrappen mit nur einmaliger und äußerst geringer (2 μL) Zuckerwasserbelohnung. In diesem Belohnungskontext vermieden Hummelarbeiterinnen den nochmaligen Besuch bereits zuvor aufgesuchter (geleerter) Blüten, wie dies auch im Freiland der Fall ist. Die Diskrimination erfolgte hierbei durch einen auf der Korolla zurückgelassen chemischen „Hinweis“, was durch ein Korolla-Austausch-Experiment belegt werden konnte. Die Ergebnisse sprechen dafür, dass es sich bei den Duftmarken um einfache Fußabdrücke handelt, die von Hummeln in Abhängigkeit des Belohnungskontexts unterschiedlich bewertet werden können („cues rather than signals“).