An unusually diverse mollusc fauna from the earliest Triassic of South China and its implications for benthic recovery after the end-Permian biotic crisis

Abstract

A single carbonate coquinoid lens from the Griesbachian (Early Triassic) of Shanggan, South China, yielded 11 bivalve species described in this study in addition to four gastropod and one ammonoid species reported elsewhere. This makes the Shanggan fauna one of the richest mollusc faunas from the early post-extinction interval after the end-Permian mass extinction event. Four of the present genera are long-term survivors, five are holdovers that went extinct at the end of the Griesbachian or later in the Early Triassic, and seven first appear in the Griesbachian. Three new bivalve species are described: Myalinella newelli nov. sp., Scythentolium scutigerulus nov. sp., and Eumorphotis shajingengi nov. sp. The genus Astartella, previously assumed to have vanished at the end of the Permian, is reported for the first time from the Early Triassic, which also removes Astartidae from Early Triassic Lazarus taxa. The small growth size of the Astartella specimens supports an earlier hypothesis that many of the Early Triassic Lazarus taxa did not survive in unknown refuges but were simply overlooked due to the scarcity of easily observable large-sized specimens. Ecologically, a comparatively high proportion of infaunal bivalve species (4/11) is remarkable for the early post-extinction interval, supporting the impression of a relatively advanced recovery state. Moreover, abundance-data of the bivalve-gastropod community reveal a remarkably low dominance index (D = 0.17) that is suggestive for advanced recovery and stable environmental conditions. It is proposed that the Shanggan fauna represents a late Griesbachian benthic recovery event that coincided with the appearance of similarly diverse benthic faunas in Oman and Primorye. A high proportion of genera that have previously not been reported from the Early Triassic indicate that the prevalence of poor preservation conditions is a major obstacle in identifying early phases of recovery from the greatest crisis in the history of metazoan life. The early recovery of benthic faunas reported in this study questions previous claims of a prolonged lag phase as a consequence of the extraordinary extinction magnitude or the persistence of adverse environmental conditions.

Résumé

Une lentille coquillère d’âge griesbachien (Trias inférieur) découverte à Shanggan (Chine du Sud) a livré, en plus de quatre espèces de gastéropodes et d’une espèce d’ammonite décrites par ailleurs, onze espèces de bivalves qui sont décrites dans le présent travail. Cela fait de Shanggan l’une des plus riches faunes de mollusques connues pour l’intervalle succédant à l’extinction de la fin du Permien. Quatre des genres présents sont des survivants à long terme, cinq sont des rescapés qui s’éteignent à la fin du Griesbachien ou au Trias inférieur et sept apparaissent nouvellement durant le Griesbachien. Trois nouvelles espèces de bivalves sont introduites : Myalinella newelli nov. sp., Scythentolium scutigerulus nov. sp. et Eumorphotis shajingengi nov. sp. Le genre Astartella, supposé disparaître à la fin du Permien, est documenté pour la première fois dans le Trias inférieur, ce qui rend caduque l’appartenance des Astartidae aux taxons Lazares du Trias inférieur. La petite taille des spécimens d’Astartella confirme le point de vue selon lequel nombre de taxons Lazares du Trias inférieur n’ont pas survécu dans d’hypothétiques refuges mais ont simplement échappé à l’échantillonnage en raison de leur petite taille. D’un point de vue écologique, la relativement forte représentation de formes infaunales parmi les bivalves (quatre espèces sur 11) est remarquable pour cette période faisant directement suite à l’extinction car elle correspondrait à un stade de récupération relativement avancé. De plus, les abondances relatives de la communauté de bivalves et de gastéropodes montrent un indice de dominance remarquablement faible (D = 0.17), ce qui suggère à nouveau un stade de récupération avancé et des conditions environnementales stables. La faune de Shanggan témoigne d’une phase de récupération benthique contemporaine de l’apparition de faunes diversifiées en Oman et au Primorye. Le nombre important de genres qui n’étaient auparavant pas signalés au Trias inférieur suggère que les aléas de la préservation constituent un obstacle majeur pour l’identification des phases précoces de la récupération biotique faisant suite à la plus grande crise du Phanérozoïque. La récupération rapide des faunes benthiques documentée dans ce travail contredit l’hypothèse d’une récupération lente résultant soit de l’intensité exceptionnelle de l’extinction, soit de la persistance de conditions environnementales défavorables.

Introduction

The alleged presence of an unusually long-lasting lag phase after the end-Permian mass extinction event that may encompass the entire Early Triassic (Hallam, 1991) is still pervasive in the literature (e.g., Pruss et al., 2006, Fraiser and Bottjer, 2007, Fraiser and Bottjer, 2009). A recently discovered diverse fauna from the late Griesbachian of Oman was assumed to reflect only a local recovery event that was enabled by palaeogeographically restricted absence of seawater anoxia (Krystyn et al., 2003, Twitchett et al., 2004). However, ammonoids rapidly diversified in the Early Triassic (Brayard et al., 2009), and complex trace fossils indicative for advanced recovery states occur in the late Griesbachian of Canada (Beatty et al., 2008), Greenland (MH, personal observation), and the Alps (Hofmann et al., in preparation), less than 1 Ma after the extinction event (Galfetti et al., 2007). Here, we report an unusually diverse and ecologically heterogeneous mollusc fauna from the late Griesbachian of South China, which further questions claims of a prolonged lag phase after the end-Permian mass extinction and provides unique palaeobiological data from a time during which well preserved fossil material is notoriously scarce.