Die Intersexualität bei Lymantria dispar L. (Lepidoptera)

Summary

Diploid intersexes are obtained by crossing different strains of L. dispar; WZ and ZZ intersexes are distinguished by the chromosomal constitution. The morphological studies of WZ intersexes carried out by Goldschmidt (1934, 1955) led to his “time law of intersexuality”. This law states that an intersex, under the successive influence of M and F factors, develops first according to its chromosomal sex, but after reaching the turning point continues development as the opposite sex. In this paper Goldschmidt's interpretation of intersex development is tested by comprehensive studies of ZZ intersexes and different types of WZ intersexes.

• 1. In ZZ intersexes and in WZ intersexes of the Gifu-type, all the sex-dimorphic homologous organs (wings, antennae, abdominal integument, gonads) show a sexual mosaic consisting of pure male and female cellular complexes. Depending upon the grade of intersexuality, in all organs either the male or female areas are predominant. In the case of the non-homologous organs (gonoducts and parts of genital armature derived from the genital imaginal discs) the organs of male or female sex may appear simultaneously.

• 2. In WZ intersexes from crosses L. d. bordigalensis × japonica a sexual mosaic occurs only in the gonoducts and the genital armature, whereas the other sexual characteristics appear uniformly female-like, intermediate or male-like. In “normal” WZ intersexes from the crosses L. d. dispar × japonica, no distinct sexual mosaic appears on any of the organs. The sex-dimorphic somatic cells are more or less intermediate in structure (scales, sensilla trichodea), and the sexual organs frequently show marked histological deformation and are often degenerated and rudimentary.

• 3. In ZZ, Gifu and bordigalensis intersexes both male and female genital anlagen are already present in young larvae; they develop and differentiate simultaneously, not one after the other. The sexual mosaic and the grade of intersexuality does not change during ontogenesis.

• 4. The most pronounced male-like WZ intersexes of the “normal” type, called WZ “males”, and the male-like intersexes of the Gifu-type may show gonads with “Drehfächer”, in which oocytes and trophocytes are restricted to the distal part of the compartment and spermatocytes to the proximal part. Studies of the gametogenesis in these gonads have proved that female and male gonia develop at the same time; their unequal scattering takes place during the later stages of development and is dependent upon the position of the follicle epithelium.

• 5. The analysis of the morphological characteristics of the adult intersexes and the studies of ontogenesis give no indication whatsoever of the existence of a turning point. Goldschmidt's “time law” is relevant neither for the ZZ intersexes nor for the different types of WZ intersexes of Lymantria. The Lymantria intersexes develop as sexual mosaics similar to those of Solenobia (Seiler, 1949, 1958) under the simultaneous influence of the F and M factors. It is suggested that the differences between the various types of Lymantria intersexes arise from a differing potentiality in alternative sexual determination or from a differing capacity for autonomous sexual differentiation of the cells.

Zusammenfassung

Bei Kreuzung verschiedener geographischer Rassen des Schwammspinners, Lymantria dispar, entstehen diploide Intersexe, die nach der gonosomalen Konstitution als WZ- und ZZ-Intersexe unterschieden werden können. Aufgrund seiner Untersuchungen vor allem an WZ-Intersexen stellte Goldschmidt (1934, 1955) das „Zeitgesetz der Intersexualitat” auf. Nach dieser Hypothese verläuft die Entwicklung eines Intersexes under dem sukzessiven Einfluß der M-und F-Faktoren zunächst nach dem chromosomalen Geschlecht und wird — nach Erreichen des Drehpunkts — in der Richtung des entgegengesetzten Geschlechts beendet. Diese Hypothese wird in der vorliegenden Arbeit durch vergleichende Untersuchungen an adulten und larvalen Stadien von ZZ-Intersexen und verschiedenen Typen von WZ-Intersexen bei Lymantria überprüft.

• 1. Die ZZ-Intersexe und die WZ-Intersexe des Gifu-Typs zeigen in allen geschlechtsdimorphen, einander entsprechenden Organen (Flügel, Antennen, Abdominalintegument, Gonaden) ein sexuelles Mosaik aus rein männlich und rein weiblich determinierten und differenzierten Arealen, wobei je nach Intersexualitätsgrad in allen Organen die männlichen oder die weiblichen Zellkomplexe überwiegen. Bei den geschlechtsspezifischen, einander nicht entsprechenden Organen (Gonodukte und die Teile der Genitalarmatur, die sich von den Genital imaginalscheiben ableiten) können das männliche und das weibliche Organsystem mehr oder weniger vollständig nebeneinander ausgebildet sein.

• 2. Bei den WZ-Intersexen des bordigalensis-Typs liegt ein sexuelles Mosaik nur im Gonoduktsystem und in der Genitalarmatur vor. Alle anderen geschlechtsspezifischen Merkmale erscheinen je nach Intersexualitätsgrad gleichmäßig weibchenähnlich, sexuell intermediar odor männchenähnlich. Bei den „normalen” WZ-Intersexen aus der Kreuzung L. d. dispar × japonica wird in der Regel in keinem Organ mehr ein sexuelles Mosaik deutlich. Bei mittleren Intersexualitätsstufen sind die geschlechtsspezifischen, somatischen Zellen (Schuppenzellen, Sensilla trichodea) sexuell intermediär differenziert; die sexualdimorphen Organe zeigen starke Störungen in der Differenzierung oder Bind rudimentär.

• 3. Bei ZZ-, Gifu- und bordigalensis-Intersexen treten schon in jungen Raupenstadien die 4 Genital imaginalscheiben der Weibchen und das Herold-Organ der Männchen nebeneinander auf. Die Genitalanlagen der beiden Geschlechter wachsen gleichzeitig heran und differenzieren sich gleichzeitig aus. Das sexuelle Mosaik und der Intersexualitatsgrad ändern sich während der Ontogenese nicht.

• 4. Die männchenähnlichsten WZ-Intersexe des „normalen” Typs, die sog. WZ „Männchen”, und die Gifu-Intersexe besitzen häufig Gonaden mit „Drehfächern”, bei denen die Oocyten und Nährzellen vorwiegend im distalen, die Spermatocyten vorwiegend im proximalen Keimfachteil auftreten. Die Entwicklung der männlichen und weiblichen Gonien verlauft jedoch nicht sukzessiv, sondern synchron, die ungleichmäßige Verteilung des Keimmaterials in den Fächern stellt sich erst sekundär ein und ist durch die Lage des Follikelepithels bedingt.

• 5. Die Analyse der morphologischen Merkmale der adulten Intersexe und die Untersuchungen zur Ontogenese ergeben keine Hinweise für die Existenz eines Drehpunktes. Das Zeitgesetz Goldschmidts trifft weder für die ZZ-Intersexe noch für die verschiedenen Typen von WZ-Intersexen von Lymantria zu. Die Intersexe von Lymantria entstehen wie die von Solenobia (Seiler, 1949, 1958) als sexuelle Mosaiks unter der gleichzeitigen Einwirkung der F- und M-Faktoren. Die unterschiedliche Ausprägung der Intersexualität bei den verschiedenen Typen von Lymantria-Intersexen wind auf eine unterschiedliche Fähigkeit zur alternativen sexuellen Determination bzw. zur autonomen sexuellen Differenzierung der Zellen zurückgeführt.