Zur Pigmentarchitektonik der Großhirnrinde des Menschen

Summary

By means of a newly developed method demonstrating neurolipofuscines the cellular layers constituting the regio entorhinalis are stained selectively. The differences between the individual cell types show up more clearly than in ordinary Nissl-preparations since by the new technique only one cytoplasmic component is stained. This limitation allows at the same time to use rather thick sections (up to 800 μ), which — after clearing — are studied under the stereoscopic microscope. Thus indentations of neighbouring regions of the cortex and the edgelike formations of individual cortical layers can be demonstrated with certainty.

The pigmentarchitecture of the allocortical layers differs clearly from that of the isocortex. The layers of the allocortex are not continuous with those of the isocortex. Within the regio entorhinalis the cortex can be divided into a lamina principalis externa (Pre) and a lamina principalis interna (Pri), which are separated by a narrow zone of fibers (lamina dissecans). The two main layers can be further subdivided (Pre-α, Pre-β, Pre-γ, Pri-α, Pri-β, Pri-γ).

In the regio entorhinalis of man 16 areas can be distinguished by their pigmentarchitecture. 11 of these areas consist exclusively of allocortical layers, whereas the other areas which form the transitory part to the isocortex consist of various numbers of allo- and isocortical layers.

In the region of the gyrus parahippocampalis 7 purely allocortical areas can be separated from each other. These areas are grouped in gradually decreasing levels of organisation round a highly differentiated center, which lies in oral and lateral parts of the regio entorhinalis. The characteristic feature of the central areas is a splitting of Pri-α into three layers (Pri-αα, Pri-αβ. Pri-αγ). The area: e _{centr. lat.} contains all three sublayers of the lamina principalis externa, whereas in e _{centr. med.} Pre-γ is lacking. The neighbouring areas with uniform (not subdivided) Pri-α can again be separated in areas with Pre-γ (e _{interpol. lat.} , e _caud. ) and a field without Pre-γ (e _{interpol. med.} ). In the rostral and medial parts Pri-α and Pri-γ fuse forming an uniform cellular layer constituting the area: e _oral. . At the border of the gyrus ambiens near the sulcus rhinencephali inferior a narrow strip of cortex is to be found, in which the layers of the lamina principalis externa are only poorly developed. This limitrophic zone continues caudally into the border area to the praesubiculum (e _marg.caud. ).

A similar areal gradation as in the gyrus parahippocampalis can be found in the four fields of the gyrus ambiens. The area with the highest organisation (ga _centr. ) is situated in the caudal and medial part of the gyrus ambiens and is characterised by a three layered lamina principalis interna and a clearly recognisable lamina cellularis profunda. In the neighbouring field ga _lat . Pri-α is considerably reduced. In ga _oral. only an one layered lamina principalis interna is to be found. The border field to the amygdala (e _marg.oral. ) consists only of parts of the lamina principalis externa.

The broad transitory region from the exclusively allocortical fields of the regio entorhinalis to the isocortex can be subdivided into four areas, in which allo- and isocortical layers meet in a zone of mutual indentations. The subdivision of the area is based on the different distances of penetration of the individual cellular layers. A modified lamina granularis externa extends into the field e _{trans. med.} ; at the same time Pre-α is translocated into deeper cortical regions. At the border to e _{trans. intermed.} Pre-β terminates. The lamina multiformis (VI) takes part as a further isocortical element in the construction of the area: e _{trans. intermed.} . The lateral edges of Pre-γ and Pri-α form the linear border to the lateral transitory area (e _{trans. lat.} ), the structure of which resembles considerably that of the isocortex by additional appearance of a lamina pyramidalis externa and interna. In the area e _{trans. caud.} a lamina multiformis as well as the cellular layer Pre-β is to be found, thus constituting a gradation between e _{trans. med.} and e _{trans. intermed.} , which, however, is present only in the caudal portions of the regio entorhinalis at the border to the praesubiculum.

Zusammenfassung

Mit Hilfe einer neu entwickelten Methode zur Darstellung der Neurolipofuscine werden die am Aufbau der Regio entorhinalis beteiligten Zellschichten elektiv hervorgehoben. Bei einem solchen Vorgehen werden die Unterschiede zwischen den einzelnen Zellarten stärker betont als im Nisslbild, weil nur eine Cytoplasmakomponente dargestellt wird. Diese Beschränkung erlaubt zugleich die Verwendung sehr dicker Schnitte (bis zu 800 μ), die — aufgehellt — unter dem Stereomikroskop analysiert werden. Auf diese Weise lassen sich Verfugungen aneinandergrenzender Rindenregionen und Kantenbildungen einzelner Rindenschichten sicher erfassen.

Die Schichten des Allocortex unterscheiden sich im Pigmentbild deutlich von denen des Isocortex. Sie gehen nicht kontinuierlich ineinander über. Die Rinde der Regio entorhinalis läßt sich in eine Lamina principalis externa (Pre) und eine Lamina principalis interna (Pri) gliedern. Die äußere und innere Hauptschicht sind meist durch einen zellarmen Faserstreifen (Lamina dissecans) voneinander getrennt. Beide Schichten lassen sich weiter unterteilen (Pre-α Pre-β, Pre-γ, Pri-α, Pri-β, Pri-γ).

In der Regio entorhinalis des Menschen werden 16 Felder pigmentarchitektonisch voneinander unterschieden. Davon bestehen 11 Felder ausschließlich aus allocorticalen Schichten, während die restlichen Areae, welche den Übergang zum Isocortex bilden, aus einer wechselnden Zahl allo- und isocorticaler Zellschichten zusammengesetzt sind.

Im Bereich des Gyrus parahippocampalis lassen sich 7 rein allocorticale Felder voneinander abgrenzen. Die Areae gruppieren sich ringartig mit stufenweise abnehmender Organisationshöhe um ein hoch differenziertes Zentrum, das im oralen und lateralen Bezirk der Regio entorhinalis liegt. Das kennzeichnende Merkmal für die zentralen Felder ist eine Aufspaltung von Pri-α in drei Schichten (Pri-αα, Pri-αβ, Pri-αγ). In dem Feld e _{centr. lat.} sind alle drei Unterschichten der Lamina principalis externa enthalten, während in e _{centr. med.} Pre-γ fehlt. Die angrenzenden Felder mit einheitlichem Pri-α lassen sich wieder in Arae mit Pre-γ (e _{interpol.lat.} , e _caud. ) und ein Gebiet ohne Pre-γ (e _{interpol. med.} ) gliedern. In den rostralen und medialen Abschnitten verschmelzen Pri-α und Pri-γ zu einer einheitlichen Zellschicht und bilden damit das Feld e _oral. . An der Grenze zum Gyrus ambiens in Nähe des Sulcus rhinencephali inferior findet sich ein schmaler Rindenstreifen, in dem die Schichten der Lamina principalis externa nur mangelhaft ausgebildet sind. Diese limitrophe Zone setzt sich nach caudal in das Grenzfeld zum Praesubiculum (e _{marg. caud.} ) fort.

Eine ähnliche areale Gradation wie im Gyrus parahippocampalis findet sich auch unter den vier Feldern des Gyrus ambiens. Das am höchsten organisierte Feld (ga _centr. ) liegt im caudalen und medialen Abschnitt und ist durch eine dreischichtige Lamina principalis interna und eine deutliche Lamina cellularis profunda ausgezeichnet. Im angrenzenden Feld ga _lat. ist Pri-α stark reduziert. In ga _oral. findet sich nur eine einschichtige Lamina principalis interna. Der Grenzstreifen zum Mandelkernkomplex (e _{marg. oral.} ) besteht nur aus Teilen der äußeren Hauptschicht.

Der breite Übergangsbereich von den rein allocorticalen Feldern der Regio entorhinalis bis zum Isocortex wird in vier Areae unterteilt, in denen allo- und isocorticale Schichten fugenartig ineinandergreifen. Die Stufungen ergeben sich dadurch, daß die einzelnen Zellamellen unterschiedlich weit vordringen. Eine modifizierte äußere Körnerschicht reicht bis in das Feld e _{trans. med.} ; zugleich wird Pre-α in tiefer gelegene Rindenschichten verlagert. An der Grenze zu e _{trans. intermed.} endet Pre-β. Die Spindelzellschicht beteiligt sich als ein weiteres isocorticales Element am Aufbau des intermediären Übergangsfeldes. Die seitlichen Kanten von Pre-γ und Pri-α bilden die lineare Grenze zum lateralen Übergangsfeld, e _{trans. lat.} , dessen Struktur durch das Hinzutreten einer äußeren und inneren Pyramidenschicht bereits weitgehend dem Isocortex gleicht. Im Feld e _{trans. caud.} findet sich sowohl die Spindelzellschicht als auch Pre-β. Es bildet damit eine Stufung zwischen dem medialen und intermediären Übergangsfeld, die jedoch nur im caudalen Abschnitt der Regio entorhinalis am Übergang zum Praesubiculum vorhanden ist.