Gayana 66(2): 219-224, 2002

Proceeding of the IV Symposium-Workshop of Chilean Association of Ichthyology

VARIACION ONTOGENETICA EN LA DIETA DE PATAGONOTOTHEN 
LONGIPES (STEINDACHNER 1876) (PERCIFORMES: NOTOTHENIIDAE) EN
EL FIORDO DE CASTRO, CHILOE

ONTOGENETIC VARIATION IN THE DIET OF PATAGONOTOTHEN LONGIPES
(STEINDACHNER 1876) (PERCIFORMES: NOTOTHENIIDAE) IN THE FIORD 
OF CASTRO, CHILOE

Carlos Murillo² & Ciro Oyarzún¹

RESUMEN

Patagonotothen longipes es un nototénido litoral que se distribuye geográficamente en Chile, desde Chiloé (42º29'S, 73º45'W) al sur. En el presente trabajo se analiza su ecología trófica, para lo cual se estudiaron 105 ejemplares capturados en el Fiordo de Castro (Isla de Chiloé). A cada ejemplar se le registró la longitud total (LT en cm) y el peso (g). El análisis de la información resultante de los contenidos estomacales se realizó por los métodos numérico, gravimétrico, de frecuencia; el coeficiente dietario de Hureau (Q) y el índice de importancia relativa (IIR). La diversidad trófica se analizó por medio de los índices de heterogeneidad de Shannon-Wiener (H') y de equidad de Pielou (J'). La semejanza entre las dietas de diferentes clases de talla fue estimada por el índice de similitud porcentual (ISP) y llevados a dendrogramas para determinar agrupamientos. El espectro trófico está compuesto por 12 taxa animales, un alga (Porphyra columbina) y pellet. La importancia relativa (IIR) de los ítemes principales son: Euphausiacea (64,4%), Ostracoda (9,4%), Pellet (8,2%), Hemigrapsus crenulatus (8%), Reptantia (3,2%), Amphipoda (2,9%) y el camarón Nauticarismagellanica (1,6%). El coeficiente Q coincide con el IIR, indicando que Euphausiacea es la presa dominante (Q= 508). Patagonotothen longipes presenta una alta heterogeneidad (H'= 2,09) y uniformidad trófica (J'= 0,79); con un comportamiento bentófago con tendencia a la eurifagia y que consumiría los ítemes-presa en proporciones similares, en términos de peso. En cuanto a la talla, se discriminan dos grupos tróficos: GT1 (12,5-18,5 cm) y GT2 (>18,5 cm).

PALABRAS CLAVES: Ecología trófica, Nototheniidae, Chiloé

ABSTRACT

Patagonotothen longipes is a coastal nototenid geographically distributed in Chile, from Chiloé (42º29'S, 73º45'W) to the South. In the present work their trophic ecology is analyzed, based on 105 individuals captured in the Fiord of Castro (Chiloé Island). For each specimen total length (LT in cm) and weight (g) were recorded. The information of the stomach contents was analysed by the numerical, gravimetric and the frequency methods; also the dietary coefficient of Hureau (Q) and the index of relative importance (IIR) were estimated. The trophic diversity was analysed by means of the heterogeneity index of Shannon-Wiener (H') and Pielou' s (J') eveness. The diet similarity between the different size classes was estimated by the index of percentual similarity (ISP) and cluster analysis for groupings. The trophic spectrum is composed by 12 animals taxa, an alga (Porphyra columbina) and pellet. The relative importance (IIR) of the main items are: Euphausiacea (64,4%), Ostracoda (9,4%), Pellet (8,2%), Hemigrapsus crenulatus (8%), Reptantia (3,2%), Amphipoda (2,9%) and the shrimp Nauticaris magellanica (1,6%). The coefficient Q, coincides with the IIR, indicating that Euphausiacea is the dominant prey (Q=508). Patagonotothen longipes presents a high trophic heterogeneity (H'=2,09) and eveness (J'= 0,79); with bentophagic behavior with a trend to be euriphagic and that would consume the prey in the same proportions, in terms of weight. Concerning the sizes, two trophic groups were discriminated: GT1 (12,5-18,5 cm) and GT2 (>18,5 cm).

KEYWORDS: Trophic ecology, Nototheniidae, Chiloé.

INTRODUCCION

Los nototénidos son un grupo de peces que evolucionaron en relación con las aguas antárticas. Presentan notables adaptaciones morfológicas y fisiológicas, las cuales les han permitido ocupar diversos roles ecológicos, que en aguas templadas normalmente son ocupados por peces de diferentes categorías taxonómicas; así es posible encontrar especies bentónicas, bentopelágicas, criope-lágicas y pelágicas, a pesar de que carecen de vejiga gaseosa (Eastman 1991).

Si bien es cierto se ha avanzado en la investigación de aspectos ecológicos de algunos nototé-nidos antárticos; no ha ocurrido lo mismo con la mayoría de las especies de este grupo de peces que se encuentran en otras áreas, de las cuales su conocimiento es insuficiente.

Patagonotothen longipes (Steindachner, 1876) se distribuye a ambos lados del cono sur americano; desde Chiloé hasta las islas Malvinas (Navarro & Pequeño 1979), a profundidades que van desde el intermareal (Lloris & Rucabado 1991) hasta 78 metros de profundidad (Norman 1937). Moreno & Jara (1984) indican que en el Canal Beagle, esta especie se alimenta principalmente de anfípodos, copépodos y poliquetos; consumiendo en menor proporción isópodos, taliáceos y algas.

Considerando la escasa información que existe sobre la especie, este trabajo estudia aspectos de la ecología trófica de P. longipes en orden a dilucidar una posible variación ontogenética en su alimentación, en la zona más boreal de su distri-bución geográfica.

MATERIALES Y METODOS

Entre noviembre y diciembre de 2000 se capturaron 105 especímenes de P. longipes, en el muelle de la ciudad de Castro. Las capturas se realizaron con línea de mano, utilizando como carnada el pie del bivalvo Tagelus dombeii (Lamarck 1818) ("Navajuela"), variando las profundidades de colecta entre 10 y 20 m. Los ejemplares recolectados fueron fijados en formalina al 10% y preservados en etanol al 80% para su posterior examen en el laboratorio. A todos los especímenes se les midió la longitud total (LT), con una regla de 0,1 cm de precisión, luego de lo cual fueron pesados con una balanza de 1 g de sensi-bilidad. Los peces fueron disectados abdomi-nalmente, siendo extraído el estómago y después mantenido en etanol al 80%.

La identificación, separación y cuantificación de los contenidos estomacales se realizó por medio de una lupa estereoscópica, después de lo cual se les quitó el excedente de alcohol con papel absor-bente y fueron pesados con una balanza analítica (± 0,0001 g). Para la identificación de posibles grupos tróficos, se dividió arbitrariamente el rango de tamaños registrados en las capturas, en 5 grupos con un rango de variación de 3 cm (G1: 12,5 -15,5; G2: 15,6- 18,5; G3: 18,6 - 21,5; G4: 21,6 - 24,5; G5: 24,6 - 27,5).

El análisis dietario se realizó usando como base los métodos descritos en Berg (1979): numérico (%N), gravimétrico (%G), de frecuencia (%F), el coeficiente dietario de Hureau (Q = %G * %N), en dónde las presas son clasificadas como principales (Q>200), secundarias (20>Q<200) e incidentales (Q<20); además del índice de importancia relativa %IIR (IIR = (%N + %G) * %F). El análisis de la diversidad trófica se realizó por medio del Indice de heterogeneidad de Shannon-Wiener y el índice de equidad de Pielou (Zar 1996). El análisis de la semejanza entre las dietas de los diferentes grupos de talla se realizó por medio del índice de similitud porcentual ISP (Hallacher & Roberts 1985) (ISP = 100Smin(a_i, b_i)) y la matriz se llevó a un análisis de conglomerados, utilizando el promedio no ponderado entre pares como estrategia de agrupación (Sneath & Sokal 1973).

RESULTADOS

Antecedentes generales

Los especímenes presentaron longitudes totales que variaron entre 12,5 y 27,7 cm; con un promedio de 17,4 cm. El rango de pesos varió entre 16 y 252 g (Prom.= 50,5 g). Del total de animales capturados, 59 tuvieron contenido en sus estómagos (56%). El espectro trófico estuvo compuesto por 12 taxa animales, un taxón vegetal y pellet de origen animal (Tabla I).

Tabla I: Espectro trófico de P. longipes por grupos de tamaños (Q>200 = ítem principal, 200 >Q >20 = ítem secundario, Q < 20 = ítem incidental).

Table I: Trophic spectrum of P. longipes in size groups (Q>200 = principal item, 200 >Q >20 = secondary item, Q < 20 = incidental item).

Composición alimentaria (ver Tabla I).

a. Muestra global

En términos numéricos y de frecuencia, los eufáusidos constituyen el ítem-presa más importante en la dieta de P. longipes; no obstante al considerar el aporte en biomasa, la presencia de Hemigrapsus crenulatus (Milne Edwards 1837) y de Pellet se hace notoria. Según el coeficiente dietario "Q", Euphausiacea y Pellet serían los ítemes-presa principales, y H. crenulatus, Ostracoda y restos de Reptantia se presentarían como secundarios. Por su parte el %IIR reconoce a Euphausiacea como el componente de mayor importancia.

b. Comparación por talla

Grupo 1: Su espectro trófico abarcó 4 ítemes y las presas dominantes en términos de número, peso y frecuencia fueron Euphausiacea y Ostracoda; siendo Amphipoda y Reptantia ítemes-presa ocasionales.

Grupo 2: Su espectro trófico abarcó 12 ítemes-presa. Euphausiacea continúa dominando la dieta, en términos de número y frecuencia; pero el pellet aparece como aporte muy importante en cuanto a peso (%P=27,9). Ostracoda, aun cuando es importante en términos de frecuencia (%F=26,7), pierde represen-tación en número y peso; lo que ocasiona que Euphausiacea sea el principal componente de la dieta en este grupo y que el Pellet, Ostracoda, H. crenulatus y Amphipoda sean componentes secundarios.

Grupo 3: Con un espectro de 8 ítemes-presa de alimento, en este grupo puede observarse que la importancia de Euphausiacea y Ostracoda, disminuye considerablemente, apareciendo los dos taxa sólo como grupos secundarios (Q < 200); Mytilus chilensis Hupe, 1854, H. crenulatus y Pellet, pasan a ser presas principales.

Grupo 4: Consumieron 8 ítemes-presa, siendo el único grupo en que se encontró evidencia de consumo de algas (Porphyra columbina Montagne 1842). Desaparece de la dieta Euphausiacea; incrementándose notablemente el aporte en número, peso y frecuencia de Pellet y de H. crenulatus. Esta clase de talla, es la que llega a alimentarse más sobre Nauticaris magellanica (Milne Edwards 1891), que junto a restos de peces óseos constituyen presas secundarias para el grupo.

Grupo 5: Aparecen sólo 3 ítemes: H. crenulatus, restos de reptantia y Nassarius gayi (Kiener 1835) similarmente representados en cuanto a número, peso y frecuencia lo cual provoca los elevados y cercanos valores de Q y %IIR. El bajo número de ítemes probablemente se explique por el bajo número de estómagos analizados.

Indice de similitud porcentual

Se reconocieron dos agrupamientos tróficos (Fig. 1). El primero (GT1), con especímenes con tallas entre 12,5 y 18,5 cm de LT caracterizado por el consumo de Euphausiacea (>69 %IIR) y Ostracoda (>10 %IIR). El segundo (GT2), con individuos > 18,5 cm de LT caracterizado por la prácticamente nula participación de Euphausiacea y la disminución de Ostracoda en la dieta de este grupo; además de la aparición importante de ítemes-presa como H. crenulatus y Pellet, entre otros.

Figura 1: Dendrograma mostrando la similitud dietaria, basado en el % IIR de los taxa presa de 5 clases de talla (G1, G2, G3, G4, G5). Figure 1. Dendrogram showing the dietary similarity based on %IIR of prey taxa among the 5 size classes (G1, G2, G3, G4, G5).

Diversidad alimentaria

En términos generales puede observarse que existe una alta heterogeneidad y uniformidad trófica (H' = 2,09 ; J' = 0,79). Esto indicaría un comporta-miento trófico tendiente a la eurifagia.

Al analizar la diversidad alimentaria de P. longipes, por clases de talla, puede observarse que la heterogeneidad trófica varía entre 0,93 y 2,13 incrementándose los valores de diversidad en los grupos centrales. Los valores de uniformidad trófica variaron entre 0,67 y 0,99; observándose un notable aumento de su valor en el grupo 5.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La dieta de P. longipes, en el Fiordo de Castro, está compuesta por 14 ítemes alimentarios; siendo predominantemente carcinófaga y dominando en ella Euphausiacea, Ostracoda y H. crenulatus. Tal situación contrasta, en términos de taxa-presa, con los resultados de Moreno & Jara (1984), quienes en un estudio realizado en Isla Navarino (Canal Beagle), encuentran que, P. longipes consumió 11 tipos de presas, predominando Polychaeta Copepoda y Amphipoda. Cabe mencionar que la comparación anterior se establece considerando diferentes metodologías. No obstante si se compara para los dos casos la frecuencia, se puede observar que la situación no varía de gran forma, predominando nuevamente las dos primeras categorías, aunque de esta manera aparecería mejor representado Amphipoda en Chiloé.

En el presente estudio se observó la presencia de restos de algas, con muy baja incidencia en la dieta de la especie situación que también fue observada por Moreno & Jara (1984). Al parecer, este hecho es común en otros nototénidos existiendo numerosos registros de presencia de algas en sus contenidos estomacales, como por ejemplo en Patagonotothen wiltoni (Regan 1913) (Lloris & Rucabado 1991); Gobionotothen gibberifrons (Lönnberg 1905), Lepidonotothen kempi (Norman 1937) y Pseudo-trematomus bernachii (Boulenger 1902) (Hureau 1985). Incluso se ha indicado que Notothenia coriiceps Richardson 1844, en las islas Shetland del Sur, se alimentaría selectivamente sobre 18 especies de macroalgas (Iken et al. 1997). Por otra parte Moreno & Zamorano (1979) indican que en Bahía South (Archipiélago de Palmer) existe asociación en el consumo de anfípodos y algas por parte de N. coriiceps. En el mismo sentido, Moreno & Jara (1984) también relacionan la ingesta de algas con anfípodos detritívoros, que son las presas dominantes en las especies que ellos estudiaron, indicando que el consumo de algas se produciría en forma simultánea al de los anfípodos.

Es notable la presencia de Pellet en los contenidos estomacales analizados el cual aparece como un importante ítem-presa para la especie en el área de estudio. Sin embargo, lo anterior es fácilmente explicable, debido a que el muelle de Castro es un sitio en el que periódicamente se descarga este tipo de alimento y otros insumos para la industria salmonera en la región, siendo común la pérdida de parte de éste. Es importante destacar que a este tipo de "alimento" generalmente se le adicionan compuestos destinados, entre otras cosas, a controlar enfermedades que en general han sido introducidas a Chile y que al ser suministrados en dosis inadecuadas podrían tener efectos negativos para la ictiofauna nativa local.

Moreno & Jara (1984) indican que existen similitudes entre los nototénidos estudiados, en cuanto a que los anfípodos dominan en la mayoría de las dietas, mientras que la presencia de otros taxa-presa dependen del microhábitat que ocupen; así especies que viven en cuevas o grietas, como Patagonotothen cornucola (Richardson 1844) y Patagonotothen brevicauda (Lönnberg 1905) combinan su alimentación con poliquetos; mientras que las que viven cerca de la superficie, como Patagonotothen sima (Richardson 1844), Patagonotothen tessellata (Richardson 1844) revelan sus hábitos pelágicos al comer copépodos calanoídeos y otros organismos planctónicos, además de anfípodos. Por otra parte, especies más móviles como Notothenia magellanica (Forster 1801) y P. longipes se alimentan de organismos bentónicos.

Los resultados de este trabajo indican que P. longipes, en el Fiordo de Castro, posee un cambio ontogenético en su alimentación; así individuos de pequeño tamaño (< 18,5 cm LT), tendrían un comportamiento trófico bentopelágico, consumiendo preferentemente eufáusidos y ostrácodos. Por otra parte especímenes de mayor tamaño (> 18,5 cm LT) tendrían un comportamiento más bentónico, alimentándose preferentemente de crustáceos decápodos, Pellet y moluscos.

El análisis de diversidad trófica muestra variación intraespecífica en cuanto a su hetero-geneidad, aumentando en las clases de tamaños intermedios. No obstante lo anterior, el rango de H' varía de 0,93 a 2,13; por lo que, según el criterio de Berg (1979), P. longipes sería un depredador eurifágico. Por otra parte la uniformidad trófica (J'), varía de 0,67 a 0,99; indicando que en esta especie no habría una preferencia marcada por alguna presa en particular, notándose especialmente lo anterior en el grupo de tamaños entre 24,6 y 27,5 cm LT, los cuales prácticamente estarían consumiendo los itemes-presa en las mismas proporciones, en términos de peso.

En el presente trabajo el coeficiente dietario de Hureu (Q) fue utilizado como referencia respecto al IIR y para facilitar la comparación con otros trabajos. No obstante, se utiliza como indicador de la importancia de un ítem-presa para el pez el índice de importancia relativa estandarizada en porcentaje (%IIR), ya que al integrarlo en una sola medida, disminuiría el sesgo propio de cada método clásico. En efecto, si en la interpretación de los resultados del presente trabajo se considera el coeficiente dietario de Hureu; habría que indicar que Euphausiacea y Pellet son los ítemes-presa principales (Q > 200), mientras que si se considera el %IIR, Euphausiacea y Ostracoda serían presas primarias en la alimentación. Así, en este caso, el "Q" le daría mayor importancia a un ítem-presa "alóctono" por su representación en peso, sin considerar en cuantos estómagos; en cambio el %IIR privilegiaría este último aspecto, el cual para este caso sería más correcto.

BIBLIOGRAFIA

Berg, J. 1979. Discussion of methods of investigating the food of fishes with reference to a preliminary study of the prey of Gobiosculus flavescens. Marine Biology, 50: 263-273.

Eastman, J. 1991. Evolution and Diversification of Antarctic Notothenioid Fishes. Amer. Zool., 31: 93-109.

Hallacher, L. & D. Roberts. 1985. Differential utilization of space and food by the inshore rockfishes (Scorpaenidae: Sebastes) of Carmel Bay California. Env. Biol. Fish. 12 (2): 91-110.

Hureau, J. 1985. Notothenioidei pp 244-284 y 323-385. En: Fischer, W. & J. Hureau (eds). FAO Species Identification Sheet for Fishery Purposes. Sourthern Ocean (CCAMLR Convention Fishing Areas 48, 58 y 88). FAO, Rome, 2: 233-470.

Iken, K., E. Barrera-Oro, M. Quartino, R. Casaux & T. Brey. 1997. Grazing by the Antarctic fish Notothenia coriiceps: evidence for selective feeding on macroalgae. Antarctic Science, 9(4): 386-391.

Lloris, D. & J. Rucabado. 1991. Ictiofauna del Canal Beagle (Tierra del Fuego), aspectos ecológicos y análisis biogeográfico. Publicaciones especiales del Instituto Español de Oceanografía, número 8. Madrid, 182 pp.

Moreno, C & J. Zamorano. 1979. Selección de los alimentos en Notothenia coriiceps neglecta del cinturón de macroalgas de Bahía South. Ser. Cient. INACH 25-26: 33-44.

Moreno, C. & H. Jara. 1984. Ecological studies on fish fauna associated with Macrocystis pyrifera belts in the south of Fuegian Islands. Chile. Mar. Ecol. Prog. Ser., 15: 99-107.

Navarro, J. & G. Pequeño. 1979.Peces litorales de los archipiélagos de Chiloé y los Chonos, Chile. Rev. Biol. Mar. Dep. Oceanol. Univ. Chile, 16 (3): 255-309.

Norman, J. 1937. Coast Fishes. Part II. The Patagonian Region. Discovery Reports, 16: 1-150.

Sneath, H. & R. Sokal. 1973. Numerical taxonomy, 1^st edn. H. Freeman, San Francisco, CA.

Zar, J. 1996. Biostatistical analysis, 3^rd edn. Prentice Hall, Princeton, New Jersey, USA.

Fecha de recepción: 09.08.02
Fecha de aceptación: 15.10.02 

---

¹Depto. de Oceanografía, U. de Concepción, Casilla 160-C, Concepción.

²Programa de Graduados en Zoología, Fac. Cs. Nat. & Oceanográficas, U. de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, e-mail: camurill@udec.cl