Timing properties and temporal summation in the retina

Summary

The suprathreshold gain of the ganglion cell to increase of intensity does not change with temporal summation from 500 msec down to 5 msec exposure time. The response functions to intensity are displaced parallel above the abscissa. The responses to equal energy products ofI×t were comparable up to 30 msec. An equation is used to describe temporal summation which is basically the same as the one applied to spatial summation in a previous paper.

Response latency measurements in spatial summation reveal that the summation over increasing area can distort a given latency at one intensity up to 90 msec. The latency is shown to be a negative function of the ganglion cells excitation.

The latter concept does not hold for temporal summation: the latency increases with longer exposure time like the response amplitude. The latency shift per unit change of stimulus duration is smaller for higher intensities than for lower ones. The latency continues to increase up to exposure times over 50 msec where the response fails to increase. The two main phenomena (1)I×t=konst. and (2) the decrease of latency with shorter exposure time can be reconciled when the elements in the retina, which first transform the step function of light intensity, are assumed to have low pass filter properties.

Temporal summation was obtained in Off-neurons as a function of pre-illumination time up to 800 msec. Latency at 5 msec exposure is minimally 25 msec longer than in On-neurons. The time course of temporal summation and the latency characteristic lead to proposal for a mechanism of the Off-response.

Zusammenfassung

Kurven der Entladungszahl als Funktion der Intensität haben gleiche Steigung im Bereich zwischen 500 und 5 msec Belichtungszeit. Sie sind auf einer log I Abszisse parallel verschoben. Entladungszahlen bei gleichbleibender Lichtenergie (I×t) waren vergleichbar bis 30 msec. Eine Gleichung ist zur Beschreibung zeitlicher Summation angewandt, die identisch mit der für Flächensummation in einer früheren Arbeit benutzten ist.

Latenzmessungen bei Flächensummation zeigen, daß eine bestimmte Latenz bei gegebener Intensität bis zu 90 msec verkürzt werden kann. Es wird gezeigt, daß die Latenz bei Flächensummation eine negative Funktion der Erregung der Ganglienzelle ist.

Dieses Konzept ist auf zeitliche Summation nicht anwendbar. Die Latenz nimmt bei gleicher Intensität mit längerer Belichtungszeit zu wie die Entladungszahl. Die Latenzverschiebung pro Änderung der Belichtungszeit ist im niedrigen Intensitätsbereich größer als im höheren. Latenzverschiebungen finden sich noch bei Belichtungszeiten länger als 50 msec, wo kein Zuwachs der Antwort mehr auftritt. Die zwei Hauptphänomene: 1.I×t=konst. und 2. die Latenzverkürzung mit kürzerer Belichtungszeit können eine gemeinsame Erklärung finden, wenn angenommen wird, daß diejenigen Elemente der Retina, die zuerst die Stufenfunktion des Lichtreizes transformieren, Low-Pass-Filtereigenschaften besitzen.

Zeitliche Summation als Funktion der Vorbelichtungszeit wurde in Off-Ganglienzellen bis 800 msec gefunden. Die Latenz ist in Off-Neuronen bei 5 msec Belichtungszeit minimal 25 msec länger als bei On-Neuronen. Beide Phänomene führen zu einem Konzept für den Mechanismus der Off-Antwort.