An electron microscope study of the formation and structure of the periostracum of a gastropod,Littorina littorea

Abstract

A dorsal and ventral gland composed of large, flask-shaped cells located in the margin of the mantle ofLittorina give rise to the inner and outer layers of the periostracum respectively. The material comprising the periostracum is derived from secretory granules elaborated by the Golgi apparatus. When the Golgi granules of the ventral gland which consist of a substance exhibiting a definite periodicity, are discharged at the surface in contact with sea water, they are widely dispersed and consist of particles embedded in a substrate. Formation of the outer periostracum involves the re-aggregation of the Golgi secretory particles into a dense sheet which exhibits a periodicity of 300 Å. Viewed in transverse section the periostracum exhibits a lattice pattern suggestive of a crystalline substance. The outer layer eventually reaches a thickness of 4–5 μ. The inner layer is derived from the secretory granules of the dorsal gland. The formation of the inner layer occurs in a manner similar to that of the outer layer. It does not, however, exhibit a periodicity. In the mature state it attains a thickness of 0.4–0.5 μ. In addition to a protective function the periostracum provides a barrier between the sea water and the pallial space and also regulates the site and arrangement of mineral crystal formation at the growing margin of the shell.

Résumé

Des glandes dorsales et ventrales, composées de larges cellules piriformes, situées à la périphérie de la paroi deLittorina, donnent respectivement naissance aux couches interne et externe du periostracum. Le matériel composant ce dernier provient de granules de sécrétion, élaborées au niveau de l'appareil de Golgi. Lorsque les granules golgiennes de la glande ventrale, contenant une substance, présentant une périodicité, déversent leur sécrétion en surface, en contact avec l'eau de mer, ce produit se disperse en particules, incluses dans un substrat. La formation du periostracum externe s'accompagne d'une réagrégation des particules sécrétoires golgiennes en une couche mince, présentant une structure périodique de 300 Å. En coupe transversale, le périostracum présente une structure régulièrement agencée, suggérant une nature cristalline. La couche externe atteint une épaisseur de 4–5 microns. La couche interne provient de granules de sécrétion de la glande dorsale. La formation de cette couche est identique à celle de la couche externe; cependant aucune périodicité n'y est visible. A l'état adulte, elle atteint une épaisseur de 0.4–0.5 micron. Outre son rôle de protection, le périostracum constitue une barrière entre l'eau de mer et l'espace pallial. Il est responsable, en outre, du dépôt et de l'orientation de cristaux inorganiques au niveau de la zone de développement de la carapace.

Zusammenfassung

Eine dorsale und eine ventrale Drüse, die aus großen, kolbenförmigen Zellen bestehen und am Rande des Mantels vonLittorina gelagert sind, bewirken die Bildung der inneren und äußeren Schicht des Periostracums. Das entstandene Material, Periostracum inbegriffen, stammt von sekretorischen Granula, die vom Golgi-Apparat gebildet werden. Die Golgi-Granula bestehen aus einer Substanz, welche eine bestimmte Periodizität aufweist. Wenn nun die Golgi-Granula der ventralen Drüse an der Drüsenoberfläche erscheinen und mit Meerwasser in Kontakt kommen, sind sie weit verteilt und setzen sich aus Partikeln, die in ein Substrat eingebettet sind, zusammen. Die Bildung des äußeren Periostracums hat eine erneute Aggregation der sekretorischen Golgi-Partikeln zu einem dichten Blatt zur Folge, welches eine Periodizität von 300 Å zeigt. Betrachtet man das Periostracum in einem transversalen Schnitt, so findet man eine Gitterstruktur, die an eine kristalline Substanz denken läßt. Die äußere Schicht erreicht schließlich eine Dicke von 4–5 μ. Die innere Schicht entsteht durch die sekretorischen Granula der dorsalen Drüse. Die Bildung der inneren Schicht findet in ähnlicher Weise wie jene der äußeren statt, zeigt jedoch keine Periodizität. Im reifen Zustand erreicht sie eine Dicke von 0,4–0,5 μ. Zusätzlich zur Schutzfunktion bildet das Periostracum eine Schranke zwischen dem Meerwasser und dem Pallialraum; es reguliert zudem die Lage und die Anordnung der anorganischen Kristallbildung am Wachstumsrand der Muschel.