Quantitative Beziehungen zwischen Lichtreiz und monophasischem Elektroretinogramm bei Rüsselkäfern

Zusammenfassung

• 1. Das Elektroretinogramm der untersuchten Rüsselkäfer auf einen Hellreiz hat die von Limulus, Dixippus und anderen Arthropoden bekannte Form eines langsamen, monophasischen ERGs: Nach einer Latenzzeit von etwa 20 msec erfolgt innerhalb von 10–200 msec ein Potentialanstieg auf gleichbleibende Höhe (maximal 10–20 mV). Bei starken Reizen erfolgt ein „Überschwingen“ vor Erreichen des konstanten Wertes (Abb. 4a und b). Der Vorgang des Abklingens nach Reizschluß dauert 100 msec bis 15 sec. Maß für die Geschwindigkeit der An- und Abklingvorgänge sind die Anstiegs- und die Abfallshalbwertszeit: Je größer das Verhältnis der Reizgröße ΔI zur Adaptationslicht-Intensität I a, und damit, je größer die Amplitude der ERGs ist, desto kleiner ist die Anstiegs-, desto größer die Abfallshalbwertszeit (Abb. 5, 6 und 7).

• 2. Auch auf Dunkelreize erfolgt nach einer Latenzzeit von etwa 20 msec ein Potentialabfall im Verlauf von 100 msec bis 15 sec. Auch dessen Halbwertszeit ist um so kleiner, je kleiner das Verhältnis —Δ I/I a ist. Die Kurvenform ändert sich dabei mit dem Kleinerwerden des Dunkelreizes erheblich (Abb. 11). Der Potentialanstieg nach Ende des Dunkelreizes erfolgt in 10–200 msec entsprechend dem Anstieg auf Hellreize (s. Punkt 1 der Zusammenfassung).

• 3. Bei Reizung mit rechteckförmigen Lichtreizen hängt die Amplitude der ERGs für Reizzeiten von weniger als 200 msec im Bereich Δ I/I a zwischen -1 und +1 linear von der Reizgröße Δ I ab (Abb. 15b). Der Zusammenhang wird um so mehr logarithmisch, je länger die Reizzeit und je größer das Verhältnis Δ I/I a wird (Abb. 15a, 35). Dies liegt nicht nur daran, daß ein kleiner Ausschnitt aus einem nichtlinearen Zusammenhang durch eine Gerade angenähert werden kann, sondern auch an der besonderen Kinetik, mit der sich das Potential auf Dunkelreize einstellt (vgl. Punkt 2 der Zusammenfassung sowie Abb. 11, 15 und 16).

• 4. Auf Reizung mit Sinuslicht treten zwei verschiedene, durch Übergänge miteinander verbundene ERG-Formen auf: sinusförmige und solche von der Form U ∼ log sin I. Das ERG nähert sich um so mehr der Sinusform, je höher die Reizlicht-Frequenz und je kleiner das Verhältnis der Reizgröße Δ I zur Minimal-Intensität I ₁ wird (Abb. 26, 27). —Dies ergibt sich zwangsläufig aus Punkt 3 der Zusammenfassung, wenn man die Zusammenhänge zwischen Amplitude und Reizgröße, wie sie sich bei Reizung mit rechteckförmigen Reizen verschiedener Dauer ergeben, als Kennlinien betrachtet (Abb. 36).

• 5. Die Dunkeladaptation ist bei den gewählten Versuchsbedingungen in 10–1000 sec abgeschlossen (Abb. 19, 21). Die Reaktion auf Testimpulse erreicht um so später einen bestimmten Prozentsatz (80%) der ERG-Amplitude des vollständig dunkeladaptierten Auges, je länger die Dauer und je größer die Intensität der vorausgegangenen Helladaptation gewesen ist (Abb. 19–22).

  Erfolgt Dunkeladaptation an eine bestimmte niedrige Helligkeit I a ₂ anstatt an völlige Dunkelheit, so wird die jeweilige 80%-Amplitude um so schneller erreicht, je größer I a ₂ ist (Abb. 23).

• 6. Die Helladaptation ist immer schon nach wenigen Sekunden abgeschlossen (Abb. 24).

• 7. Der Verlauf der Adaptation wird somit nicht durch eine Zeitkonstante bestimmt, wie z.B. bei der Lichtwachstumsreaktion von Phycomyces; die Adaptation gehorcht komplizierteren Gesetzmäßigkeiten.

• 8. Die Amplitude der ERGs bei Reizung mit rechteck- und sinusförmigen Lichtreizen bleibt annähernd konstant, wenn bei Variation von Δ I und I dafür gesorgt wird, daß Δ I/I konstant bleibt (Abb. 29, 34). Dieser Zusammenhang ergibt sich beim ERG der Rüsselkäfer aus dem logarithmischen Zusammenhang zwischen der Lichtintensität und dem von den Sinneselementen erzeugten Potential (s. Punkt 3 der Zusammenfassung).

• 9. Der Vergleich mit Ergebnissen verhaltensphysiologischer optomotorischer Experimente ergibt, daß der Reizzeitbereich (s. Zusammenfassung Punkt 3), innerhalb dessen Reizlichter linear in Erregung übersetzt werden, bei Verhaltens- und elektrophysiologischen Experimenten der gleiche ist. Es zeigt sich, daß in beiden Arten von Experimenten bei gleichen Reizzeiten die lineare in eine nichtlineare Übersetzung übergeht. Die Verformung des linearen Reiz-Reaktions-Zusammenhanges erfolgt in derselben Richtung: Das physiologische mittlere Grau wird zu dunkleren Grauwerten verschoben (Kap. G, 1).

• 10. Die an den Augen elektrophysiologisch gemessenen Übertragungseigenschaften des ERGs entsprechen den Eigenschaften einer bestimmten Instanz (des H-Filters) der Funktionsstruktur (Abb. 37, 38), die von Hassenstein, Reichardt und Varjú aus der Analyse des optomotorischen Verhaltens des Rüsselkäfers Chlorophanus erschlossen worden war. Unter der Voraussetzung, daß das ERG diese Übertragungs-Instanz der Funktionsstruktur repräsentiert, kann eine offengebliebene Frage beantwortet werden: Die H-Filter liegen vor den D-Filtern.