Sui cromatofori dei cefalopodi I. Azione di alcuni veleni in vivo.

Zusammenfassung

Die vorangehende Arbeit gibt die Resultate von Untersuchungen wieder in denen die Wirkung von verschiedenen, durch Injektion in der Blutbahn verabreichten Substanzen, auf einige Cephalopoden (besonders Octopus und Eledone, aber auch Sepia und Loligo), speziell auf ihre Chromatophoren studiert werden.

Sämtliche untersuchte Substanzen wirken, wenigstens in den verabreichten Dosen, auf das Zentralnervensystem. Das kann man unter anderem auch dadurch beweisen, daß solche Teile des Körpers, die vom Zentralnervensystem abgetrennt worden sind, die durch die Injektion des Giftes im Gange gesetzten Erscheinungen nicht zeigen. Solche Teile dagegen, wo man die Zirkulation unterbrochen hat und die mit den übrigen Körperteilen nur durch Nervenbahnen in Verbindung stehen, zeigen die Phenomene wie sonst.

Die Symptomkomplexe, die nach der Injektion der verschiedenen untersuchten Substanzen vorkommen, können immer auf einen der zwei folgenden Typen zurückgeführt werden.

• A: Expansion der Chromatophoren (Verstärkung der Färbung); Erweiterung der Pupille; starke motorische Tätigkeit; Auswerfen der Tinte usw.

• B: Retraktion der Chromatophoren (Entfärbung); Verengerung der Pupille; Atonie der Muskeln; langsames Ausfließen der Tinte durch Inkontinentia, usw.

Das eine oder das andere der Symptome kann manchmal fehlen oder weniger deutlich sein; aber nur ganz ausnahmsweise kommt es vor, daß ein Symptom das zu einer der zwei Gruppen gehört mit den Symptomen der anderen Gruppe zusammen auftritt.

Die Gifte, die ein Symptomkomplex hervorrufen, die dem A-Typus nahe steht, sind, alphabetisch geordnet; Adrenalin, Akonitin, Atropin, Digitalis (in hohen Dosen), Guanidin, Histamin, Kokain, Lobelin, Morphin, Papaverin, Phenol, Strophanthin, Strychnin, Tetrahydronaphthylamin, Tyramin, Veratrin.

Die Gifte, die dagegen eine Syndrome erzeugen, die sich unter den B-Typus einreihen läßt, sind: Acetylcholin, Cholin, Coniin, Digitalis (in kleinen Dosen), Ergotamin, Koffein. Nicotin, Physostigmin, Pilocarpin, Yohimbin.

Die Analyse der Wirkungsweise der verschiedenen Gifte führt unter Berücksichtigung der Resultate der früheren Forscher zu der Auffassung, daß die Bewegungen der Chromatophoren durch drei Arten von nervösen Zentren dirigiert und reguliert sind. Die motorischen Zentren (B-Zentren) liegen wahrscheinlich in den verschiedenen Unterschlundsganglien. Sie sind für die zwei Seiten und die verschiedenen Hautinnervationsbezirke getrennt; es besteht zwischen solche Zentren keine Möglichkeit einer Kompensierung. Den motorischen Zentren sind übergeordnet: ein allgemeines Zentrum der Färbung (A-Zentrum), der wahrscheinlich in den zentralen Ganglien liegt; und ein Zentrum, das die Färbung hemmt (C-Zentrum), das wahrscheinlich in den cerebralen Ganglien sitzt. Die zwei Zentren sind beide symmetrisch, sie können auch auf der entgegengesetzten Seite wirken, und das Zentrum einer Seite kann auch für das andere vikariieren.

Es ist sehr wahrscheinlich, daß auch für die Innervation der Muskeln analoge Verhältnisse bestehen.

Die Analyse der Wirkungsweise der Gifte zeigt, daß zwischen denjenigen die die Expansion der Chromatophoren erzeugen, einige (Strychnin, Morphin, Papaverin usw.) wahrscheinlich dadurch wirken, daß sie das A-Zentrum erregen; andere Gifte (Adrenalin, Phenol, Tyramin, Veratrin usw.) wirken dagegen durch Erregung der B-Zentren oder der Endigungen der Fasern, die ihnen von dem A-Zentrum zulaufen. Atropin zuletzt wirkt wahrscheinlich durch Paralyse des C-Zentrums, oder der Endigungen der Fasern, die von diesen Zentrum zu den B-Zentren zulaufen.

Von den Giften, die die Retraktion der Chromatophoren hervorrufen, wirken wahrscheinlich die meisten (Acetylcholin, Cholin, Physostigmin, Pilocarpin usw.) durch Erregung des C-Zentrums oder der Endigungen der Fasern, die von diesem Zentrum zu den B-Zentren ziehen. Einige Gifte dagegen (Ergotamin, Koffein, Yohimbin), wirken durch Erlähmung des A-Zentrums oder wahrscheinlicher der Endigungen dessen Fasern in den B-Zentren.

Die Chromatophoren (und ebenso verschiedene andere Organe der Cephalopoden) sind also der regulierenden Wirkung zweier antagonistisch wirkenden Zentren unterworfen. Die pharmakologischen Affinitäten dieser beiden Zentren entsprechen denen der zwei Gebieten des autonomen Nervensystems der Vertebraten. Diese Tatsache wird dadurch besonders interessant, daß wenigstens eine der untersuchten Substanzen, das Tyramin, ein normales Produkt des Stoffwechsels eines Organes (der hinteren Speicheldrüse) der Cephalopoden ist. Dieselbe Substanz ist auch im Blute nachgewiesen worden. Man kann also annehmen, daß, wie bei den Wirbeltieren, so auch bei den Cephalopoden die antagonistischen Systeme im Organismus selbst die biochemischen Bedingungen für das Bestehen ihres Tonus finden. Es werden verschiedene Tatsachen beigebracht, die diese Hypothese verstärken können, und die gleichzeitig vielleicht die ersten Beweise für das Bestehen von einer endokrinen Tätigkeit bei den Cephalopoden bieten.

Bei unbehandelten Tieren wird die Expansion der Chromatophoren in jedem Innervationsbezirk in erster Linie durch Reflexe hervorgerufen (unter den wirkenden Reizen sind wahrscheinlich die taktilen Reize die wirksamsten, die den Zentren von den entsprechenden Gebieten zulaufen). Reguliert wird die Expansion durch das Spiel der übergeordneten Zentren. Im Aquarium überwiegt gewöhnlich bei Octopus das Hemmungszentrum, bei der Eledone das Kolorationszentrum (und in beiden Fällen die mit diesen zusammen reagierenden Zentren).

Die Reaktion der Chromatophoren der verschiedenen Hautgebiete und die Reaktion der gelben und braunen Chromatophoren ist gewöhnlich qualitativ dieselbe. Nur ausnahmsweise, bei der Wirkung von Histamin, ist die Expansion, wenigstens für einige Zeit, auf die braunen Chromatophoren beschränkt; und sie fehlt vollständig in einem der Innervationsgebiete, der Iris.

Das Vorkommen der Zeichnungen und der Hautflecken ist durch das Spiel der antagonistischen Zentren bedingt. Unter anderem wird eine besondere Färbung der Eledone beschrieben, die bis jetzt noch nicht beschrieben worden ist. Bei dieser Färbung heben sich die Flecken als weniger gefärbte Hautteile ab; und es wird deshalb die Benennung „paradoxes Phenomen der schwarzen Flecken” vorgeschlagen.

Einige der untersuchten Gifte wirken auch peripherisch. Diese Wirkung ist besonders bei Adrenalin ausgeprägt. Dieses Gift erzeugt langdauerndes „Wolkenwandern”. Cholin und (obgleich weniger stark) die gleichwirkende Substanzen erzeugen lokalisierte Kontrakturen der Radialfasern der Chromatophoren.

Bei den Cephalopoden zeigt sich die charakteristische Wirkung des Kurare nicht. Wird Kurare, auch in sehr kleinen Mengen, in die Blutbahn eingespritzt folgen Konvulsionen; die aber durch die Salze, die das Kurare enthält, verursacht werden.