The status and phylogenetic relationships of “Zanclodon”arenaceus: the earliest known phytosaur?

Abstract

“Zanclodon”arenaceus has been suggested to represent the oldest reliably dated phytosaur. The type and only specimen, a mandibular fragment of an archosaur from the Schilfsandstein (Carnian; Late Triassic) of Southwest Germany, is described in detail for the first time. “Z.”arenaceus is characterized by a great elongation of the mandible and symphysis, and labiolingually flattened, serrated teeth, a combination that is so far unique among Triassic archosaurs. The previous assignment to the enigmatic reptilian genusZanclodon is unsubstantiated. “Z.”arenaceus shares with Phytosauria both these mandibular characters, but differs in numerous other characters, including most of the autapomorphic mandibular and dental features of Phytosauria. Thus, “Z.”arenaceus is not a phytosaur as currently defined. A cladistic analysis identified “Z.”arenaceus as the sister-taxon of Phytosauria, but because of the limited data available and numerous homoplasies that occur among mandibular characters of archosaurs a closer relationship with other archosaur taxa is a reasonable alternative. It seems unjustified to redefine Phytosauria, or to propose a more inclusive taxon to include “Z.”arenaceus, and therefore the species is assessed as Archosauriaincertae sedis.

Kurzfassung

Der Archosaurier “Zanclodon”arenaceus aus dem Schilfsandstein (Karnium, obere Trias) von Südwestdeutschland wird allgemein als der älteste sicher datierte Phytosaurier angesehen. Das einzige bekannte Exemplar, ein Unterkieferfragment, wird hier zum ersten Mal beschrieben. Der Kiefer als auch die Symphyse sind stark verlängert und zeigen labiolingual komprimierte und gekerbte Zähne, eine für einen triassischen Archosaurier einzigartige Merkmalskombination. Die Zuordnung zuZanclodon, einer Reptilgattung ungeklärter Stellung, läßt sich nicht aufrechterhalten. Außer den beiden oben genannten abgeleiteten osteologischen Merkmalen bestehen wenig Gemeinsamkeiten zwischen “Z.”arenaceus und Phytosauriern. “Z.”arenaceus fehlt eine ganze Reihe von diagnostischen Merkmalen der Phytosauria, insbesondere in Bezug auf die detaillierte Struktur der Symphyse und der Bezahnung. Damit ist “Z.”arenaceus kein Phytosaurier in der jetzigen Definition. Eine kladistische Analyse macht ein Schwestergruppenverhältnis von “Z.”arenaceus und Phytosauria wahrscheinlich, aber aufgrund der wenigen Daten für das Taxon und der homoplastischen Entwicklung vieler Unterkiefermerkmale sind alternative Verwandtschaftsverhältnisse zu anderen Archosauriern nicht auszuschließen. Eine Neudefinition von Phytosauria erscheint damit nicht gerechtfertigt. “Z.”arenaceus wird als Archosauriaincertae sedis eingestuft.